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7.5: Más reflexiones sobre los mecanismos y evolución de la respiración y la fotosíntesis

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    Podemos suponer que la abundancia de energía química en nuestro planeta de enfriamiento favoreció la formación de células que pudieran capturar energía libre de estos nutrientes en ausencia de oxígeno. Durante un tiempo, pensamos que las primeras células habrían extraído energía libre de nutrientes por vías de fermentación no oxidativas. Y habrían sido alimentadores voraces, agotando rápidamente sus recursos nutritivos ambientales. ¡En este escenario, la evolución de las formas de vida autótrofas salvó la vida de una extinción temprana! Eso se debe a que los autótrofos podrían crear moléculas orgánicas extrayendo energía libre de moléculas inorgánicas o de la luz.

    Un escenario alternativo que está ganando tracción, sugiere que las primeras células pueden haber comenzado con reacciones oxidativas que utilizaron algo distinto al oxígeno como aceptor final de electrones. En este escenario (para ser considerado con más detalle en otra parte), las químicas 'oxidativas' no oxigénicas llegaron primero, seguidas de la evolución de las químicas fermentativas anóxicas, luego seguidas de la fotosíntesis, y finalmente las vías respiratorias. En cualquiera de los dos escenarios, podemos asumir con seguridad que la fotosíntesis existía antes de la respiración oxígena.

    También asumimos que los fotoautótrofos oxigénicos que capturan energía libre de la luz se convertirían en los autótrofos más abundantes, si por ninguna otra razón que la luz solar siempre está disponible (al menos durante el día), ¡y el oxígeno es abundante en el aire! Los primeros fotoautótrofos fueron probablemente los antepasados de las cianobacterias actuales. De hecho, un estudio filogenético de muchos genes incluyendo “proteínas codificadas por plastidios, proteínas codificadas por núcleos de origen plastidio..., así como datos genómicos de amplio alcance de cianobacterias sugiere una ascendencia común de cianobacterias de agua dulce y cloroplastos eucariotas (Ponce-Toledo, R.I. et al., 2017, Una cianobacteria de agua dulce de ramificación temprana en el origen de los plastidios. Biología Actual 27:386-391).

    Pero, ¿qué pasa con los orígenes del metabolismo respiratorio y los orígenes endosimbióticos de las mitocondrias? Comencemos preguntándonos cómo la respiración cooptó las reacciones fotosintéticas de transporte de electrones que capturaron los electrones del H2O necesarios para reducir el CO2, convirtiendo esas reacciones en la tarea de quemar azúcares de nuevo en H2O y CO2. A medida que surgieron organismos fotosintéticos y el oxígeno atmosférico aumentó, los niveles elevados de oxígeno habrían sido tóxicos para la mayoría de los seres vivos. Aún así, algunas células autótrofas deben haber tenido un potencial genético preexistente para llevar a cabo una química respiratoria desintoxicante. Estos habrían sido aerobios facultativos con la capacidad de cambiar de la fotosíntesis a la respiración cuando los niveles de oxígeno subían. ¡Las bacterias moradas sin azufre de hoy como Rhodobacter sphaeroides son tan solo esos aerobios facultativos! Quizás los aerobios descendemos de los ancestros de tales células que sobrevivieron y se propagaron desde ambientes localizados donde pequeñas cantidades de oxígeno amenazaban a sus vecinos por lo demás estrictamente anaeróbicos. ¿Es posible que la bichita endosimbiótica que se convirtió en la primera mitocondria en una célula eucariota no fuera cualquier bacteria aeróbica, sino una bacteria fotosintética púrpura?


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