3.5: Movimiento browniano multivariado
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Los valores de carácter entre especies pueden covariar debido a las relaciones filogenéticas, porque diferentes personajes tienden a evolucionar juntos, o ambos. Afortunadamente, podemos generalizar el modelo descrito anteriormente para hacer frente a ambos tipos de covariación. Para ello, debemos combinar dos matrices varianza-covarianza. El primero, C, ya lo hemos visto; describe las varianzas y covarianzas entre especies para rasgos individuales debido a la historia evolutiva compartida a lo largo de las ramas de un árbol filogentico. La segunda matriz varianza-covarianza, que podemos llamar R, describe las varianzas y covarianzas entre rasgos debido a sus tendencias a evolucionar juntos. Por ejemplo, si una especie de lagarto se hace más grande debido a la acción de la selección natural, entonces muchos de sus otros rasgos, como el tamaño de la cabeza y las extremidades, también se harán más grandes debido a la alometría. Las entradas diagonales de la matriz R proporcionarán nuestras estimaciones de σ i 2, la tasa neta de evolución, para cada rasgo, mientras que los elementos fuera de la diagonal, σ i j, representan covarianzas evolutivas entre pares de rasgos. Denotaremos número de especies como n y el número de rasgos como m, de manera que C es n × n y R es m × m.
Nuestro modelo multivariado de evolución tiene parámetros que pueden ser descritos por un vector m × 1, a, que contiene los valores iniciales para cada rasgo — $\ bar {z} _1 (0) $, $\ bar {z} _2 (0) $, y así sucesivamente, hasta $\ bar {z} _m (0) $, y una matriz m × m, R, descrita arriba. Este modelo tiene m parámetros para a y m ⋅ (m + 1) /2 parámetros para R, para un total de m ⋅ (m + 3) /2 parámetros.
Bajo nuestro modelo de movimiento browniano multivariante, la distribución conjunta de todos los rasgos en todas las especies sigue una distribución normal multivariada. Encontramos la matriz varianza-covarianza que describe todos los caracteres en todas las especies combinando las dos matrices R y C en una sola matriz grande usando el producto Kroeneker:
\[\textbf{V} = \textbf{R} ⊗ \textbf{C} \label{3.23}\]
Esta matriz V es n ⋅ m × n ⋅ m, y describe las varianzas y covarianzas de todos los rasgos en todas las especies.
Podemos volver a nuestro ejemplo de evolución a lo largo de una sola rama (Figura 3.4a). Imagina que tenemos dos personajes que están evolucionando bajo un modelo de movimiento browniano multivariado. Declaramos los parámetros del modelo como:
\[ \begin{array}{lcr} \mathbf{a} = \begin{bmatrix} \bar{z}_1(0) \\ \bar{z}_2(0) \\ \end{bmatrix} \\ \mathbf{R} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \\ \end{array} \label{3.24}\]
Para una sola rama, C = [t 1], así:
\[ \mathbf{V} = \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes [t_1] = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \end{bmatrix} \label{3.25}\]
Los dos rasgos siguen una distribución normal multivariada con media a y matriz de varianza-covarianza V.
Para el árbol simple en la figura 3.4b,
\[ \begin{align} \mathbf{V} &= \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes \begin{bmatrix} t_1+t_2 & t_1 \\ t_1 & t_1+t_3 \\ \end{bmatrix} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_2^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 & \sigma_1^2 (t_1+t_3) & \sigma_{12} (t_1+t_3) \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 & \sigma_{12} (t_1+t_3) & \sigma_2^2 (t_1+t_3) \\ \end{bmatrix} \\ \end{align} \label{3.26}\]
Así, los cuatro valores de rasgo (dos rasgos para dos especies) se extraen de una distribución normal multivariada con media
\[a=[\bar{z}_1(0), \bar{z}_1(0), \bar{z}_2(0), \bar{z}_2(0)]\]
y la matriz varianza-covarianza mostrada anteriormente.
Los modelos de movimiento browniano univariados y multivariados dan como resultado rasgos que siguen distribuciones normales multivariadas. Esto es estadísticamente conveniente, y en parte explica la popularidad de los modelos brownianos en biología comparada.