3.5: Movimiento browniano multivariado

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El modelo de movimiento browniano que describimos anteriormente era para un solo personaje. Sin embargo, muchas veces queremos considerar más de un personaje a la vez. Esto requiere el uso de modelos multivariados. La situación es más compleja que el caso univariado — ¡pero no mucho! En esta sección derivaré la expectativa de un conjunto de rasgos (potencialmente correlacionados) que evolucionan juntos bajo un modelo de movimiento browniano multivariado.

Los valores de carácter entre especies pueden covariar debido a las relaciones filogenéticas, porque diferentes personajes tienden a evolucionar juntos, o ambos. Afortunadamente, podemos generalizar el modelo descrito anteriormente para hacer frente a ambos tipos de covariación. Para ello, debemos combinar dos matrices varianza-covarianza. El primero, C, ya lo hemos visto; describe las varianzas y covarianzas entre especies para rasgos individuales debido a la historia evolutiva compartida a lo largo de las ramas de un árbol filogentico. La segunda matriz varianza-covarianza, que podemos llamar R, describe las varianzas y covarianzas entre rasgos debido a sus tendencias a evolucionar juntos. Por ejemplo, si una especie de lagarto se hace más grande debido a la acción de la selección natural, entonces muchos de sus otros rasgos, como el tamaño de la cabeza y las extremidades, también se harán más grandes debido a la alometría. Las entradas diagonales de la matriz R proporcionarán nuestras estimaciones de σ _i ², la tasa neta de evolución, para cada rasgo, mientras que los elementos fuera de la diagonal, σ _{i j}, representan covarianzas evolutivas entre pares de rasgos. Denotaremos número de especies como n y el número de rasgos como m, de manera que C es n × n y R es m × m.

Nuestro modelo multivariado de evolución tiene parámetros que pueden ser descritos por un vector m × 1, a, que contiene los valores iniciales para cada rasgo — $\ bar {z} _1 (0) $, $\ bar {z} _2 (0) $, y así sucesivamente, hasta $\ bar {z} _m (0) $, y una matriz m × m, R, descrita arriba. Este modelo tiene m parámetros para a y m ⋅ (m + 1) /2 parámetros para R, para un total de m ⋅ (m + 3) /2 parámetros.

Bajo nuestro modelo de movimiento browniano multivariante, la distribución conjunta de todos los rasgos en todas las especies sigue una distribución normal multivariada. Encontramos la matriz varianza-covarianza que describe todos los caracteres en todas las especies combinando las dos matrices R y C en una sola matriz grande usando el producto Kroeneker:

\[\textbf{V} = \textbf{R} ⊗ \textbf{C} \label{3.23}\]

Esta matriz V es n ⋅ m × n ⋅ m, y describe las varianzas y covarianzas de todos los rasgos en todas las especies.

Podemos volver a nuestro ejemplo de evolución a lo largo de una sola rama (Figura 3.4a). Imagina que tenemos dos personajes que están evolucionando bajo un modelo de movimiento browniano multivariado. Declaramos los parámetros del modelo como:

\[ \begin{array}{lcr} \mathbf{a} = \begin{bmatrix} \bar{z}_1(0) \\ \bar{z}_2(0) \\ \end{bmatrix} \\ \mathbf{R} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \\ \end{array} \label{3.24}\]

Para una sola rama, C = [t ₁], así:

\[ \mathbf{V} = \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes [t_1] = \begin{bmatrix} \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \end{bmatrix} \label{3.25}\]

Los dos rasgos siguen una distribución normal multivariada con media a y matriz de varianza-covarianza V.

Para el árbol simple en la figura 3.4b,

\[ \begin{align} \mathbf{V} &= \mathbf{R} \otimes \mathbf{C} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 & \sigma_{12} \\ \sigma_{12} & \sigma_2^2 \\ \end{bmatrix} \otimes \begin{bmatrix} t_1+t_2 & t_1 \\ t_1 & t_1+t_3 \\ \end{bmatrix} \\[5pt] &= \begin{bmatrix} \sigma_1^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 \\ \sigma_{12} (t_1+t_2) & \sigma_2^2 (t_1+t_2) & \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 \\ \sigma_1^2 t_1 & \sigma_{12} t_1 & \sigma_1^2 (t_1+t_3) & \sigma_{12} (t_1+t_3) \\ \sigma_{12} t_1 & \sigma_2^2 t_1 & \sigma_{12} (t_1+t_3) & \sigma_2^2 (t_1+t_3) \\ \end{bmatrix} \\ \end{align} \label{3.26}\]

Así, los cuatro valores de rasgo (dos rasgos para dos especies) se extraen de una distribución normal multivariada con media

\[a=[\bar{z}_1(0), \bar{z}_1(0), \bar{z}_2(0), \bar{z}_2(0)]\]

y la matriz varianza-covarianza mostrada anteriormente.

Los modelos de movimiento browniano univariados y multivariados dan como resultado rasgos que siguen distribuciones normales multivariadas. Esto es estadísticamente conveniente, y en parte explica la popularidad de los modelos brownianos en biología comparada.