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# 3.S: Introducción a la moción browniana (Resumen)

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En este capítulo, introduje el movimiento browniano como modelo de evolución de rasgos. Primero conecté el movimiento browniano con un modelo de deriva genética neutra para rasgos que no tienen ningún efecto sobre la condición física. Sin embargo, como demostré, el movimiento browniano puede resultar de una variedad de otros modelos, algunos de los cuales incluyen selección natural. Por ejemplo, los rasgos seguirán el movimiento browniano bajo selección es si la fuerza y dirección de la selección varía aleatoriamente a través del tiempo. En otras palabras, probar un modelo de movimiento browniano con tus datos no te dice nada sobre si el rasgo está o no bajo selección.

Hay una característica general de todos los modelos que evolucionan de manera browniana: implican la acción de un gran número de “fuerzas” muy pequeñas que empujan a los personajes. No importa la distribución particular de estos pequeños efectos o incluso qué los cause, si se suman suficientes de ellos se obtendrá una distribución normal de los resultados y, en ocasiones, podrá modelar este proceso utilizando el movimiento browniano. La restricción principal podría ser la naturaleza sin límites del movimiento browniano: se espera que las especies se vuelvan cada vez más diferentes a través del tiempo, sin ningún límite, lo que debe ser poco realista en escalas de tiempo muy largas. Trataremos este tema en capítulos posteriores.

En resumen, el movimiento browniano es matemáticamente manejable y tiene propiedades estadísticas convenientes. También hay algunas circunstancias bajo las cuales uno esperaría que los rasgos evolucionaran bajo un modelo browniano. Sin embargo, como veremos más adelante en el libro, uno debería ver el movimiento browniano como una suposición que podría no sostenerse para conjuntos de datos reales.

## Notas al pie

1: De manera más formal, la pelota se moverá en movimiento browniano bidimensional, que describe el movimiento tanto a través como hacia arriba y hacia abajo de las filas del estadio. Pero si consideras solo el movimiento en una dirección -digamos, la distancia de la pelota desde el campo- entonces este es un simple proceso de movimiento browniano unidimensional como se describe aquí.

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2: El tamaño efectivo de la varianza es el tamaño poblacional efectivo de una población modelo con apareamiento aleatorio, sin subestructura y tamaño poblacional constante que tendría propiedades genéticas cuantitativas iguales a nuestra población real. Todo esto está un poco más allá del alcance de este libro (pero ver Templeton 2006). Pero escribir N e en lugar de N nos permite desarrollar el modelo sin preocuparnos por todas las suposiciones adicionales que tendríamos que hacer sobre cómo se aparean los individuos y cómo se distribuyen las poblaciones a lo largo del tiempo y el espacio.

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3: En este libro, normalmente consideraremos la variación entre especies en lugar de poblaciones. Sin embargo, también siempre asumiremos que las especies están formadas por una población, y así podemos aplicar las mismas ecuaciones matemáticas a través de especies en un árbol filogenético.

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4: En algunos casos en la literatura, la magnitud del cambio de rasgo se expresa en desviaciones estándar fenotípicas dentro de la población, $\ sqrt {\ sigma_w^2}$, por generación (Estes y Arnold 2007; e.g. Harmon et al. 2010). En ese caso, dado que dividir una desviación normal aleatoria por x equivale a dividir su varianza por x 2, tenemos σ 2 = h 2/N e.

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## Referencias

Clayton, G., y A. Robertson. 1955. Mutación y variación cuantitativa. Am. Nat. 89:151 —158.

Estes, S., y S. J. Arnold. 2007. Resolviendo la paradoja de la estasis: Los modelos con selección estabilizadora explican la divergencia evolutiva en todas las escalas de tiempo. Am. Nat. 169:227 —244.

Hansen, T. F., y E. P. Martins. 1996. Traducir entre proceso microevolutivo y patrones macroevolutivos: La estructura de correlación de datos interespecíficos. Evolución 50:1404 —1417.

Harmon, L. J., J. B. Losos, T. Jonathan Davies, R. G. Gillespie, J. L. Gittleman, W. Bryan Jennings, K. H. Kozak, M. A. McPeek, F. Moreno-Roark, T. J. Cerca, y otros. 2010. Los estallidos tempranos de tamaño corporal y evolución de la forma son raros en los datos comparativos. Evolución 64:2385 —2396.

Hedges, B. S., y S. Kumar. 2009. El horario de la vida. Oxford University Press, Oxford.

Lande, R. 1976. Selección natural y deriva genética aleatoria en la evolución fenotípica. Evolución 30:314 —334.

Lande, R. 1979. Análisis genético cuantitativo de evolución multivariada, aplicado a la alometría cerebro:tamaño corporal. Evolución 33:402 —416.

Lande, R. 1980. Dimorfismo sexual, selección sexual y adaptación en personajes poligénicos. Evolución 34:292 —305.

Lynch, M., y W. G. Hill. 1986. Evolución fenotípica por mutación neutra. Evolución 40:915 —935.

Lynch, M., y B. Walsh. 1998. Genética y análisis de rasgos cuantitativos. Sinauer Sunderland, MA.

Slater, G. J., L. J. Harmon, y M. E. Alfaro. 2012. La integración de fósiles con filogenias moleculares mejora la inferencia de la evolución de los rasgos. Evolución 66:3931 —3944. Blackwell Publishing Inc.

Templeton, A. R. 2006. Genética poblacional y teoría microevolutiva. John Wiley & Hijos.

Turelli, M. 1984. Variación genética heredable a través del equilibrio mutación-selección: la zeta de Lerch se encuentra con la cerda abdominal. Theor. Popul. Biol. 25:138 —193.

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