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# 4.5: Resumen

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Al ajustar un modelo de movimiento browniano a datos comparativos filogenéticos, se puede estimar la tasa de evolución de un solo carácter. En este capítulo, demostré tres enfoques para estimar esa tasa: PIC, máxima verosimilitud y MCMC bayesiano. En el siguiente capítulo, discutiremos otros modelos de evolución que pueden ajustarse a caracteres continuos en árboles.

## Notas al pie

1: A lo largo de este capítulo, cuando diga “tasa” me referiré al parámetro de movimiento browniano σ 2. Esto es un poco diferente de las estimaciones “tradicionales” de la tasa evolutiva, como las estimadas por los paleontólogos. Por ejemplo, uno podría tener mediciones de rasgo en una serie de fósiles que representan un linaje evolutivo muestreado en diferentes períodos de tiempo. Al calcular la cantidad de cambio en un intervalo de tiempo dado, se puede estimar una tasa evolutiva. Estas tasas se pueden expresar como Darwins (definida como la diferencia logarítmica en los valores de rasgo dividida por el tiempo en años) o Haldanes (definida como la diferencia en los valores de rasgos escalados por sus desviaciones estándar divididas por el tiempo en generaciones). Ambos tipos de tasas se han calculado a partir de datos fósiles y datos contemporáneos de series temporales sobre la evolución de ambas islas y experimentos de laboratorio. Tales tasas capturan mejor las tendencias evolutivas, donde el valor medio de un rasgo está cambiando de manera consistente a lo largo del tiempo (para más información ver revisión en Harmon 2014). Las tasas estimadas por movimiento browniano son un tipo diferente de “tasa”, y se debe tener cierto cuidado para comparar las dos (ver, por ejemplo, Gingerich 1983).

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2: Tenga en cuenta que existen algoritmos de optimización más complicados que son útiles para problemas más difíciles en métodos comparativos. En el caso aquí presentado, donde la superficie es lisa y tiene un solo pico, casi cualquier algoritmo funcionará.

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3:Pics son una transformación de los datos originales en los que se ha eliminado toda la información sobre el estado raíz; nuestra idea de lo que podría ser ese estado raíz no tiene ningún efecto en los cálculos usando PIC. Se puede calcular la probabilidad para el método PIC REML asumiendo que todos los PIC estandarizados se extraen de una distribución normal (eq. 4.5) con media 0 y varianza $\ hat {\ sigma} _ {REML} ^2$ (eq. 4.8). Alternativamente, se puede estimar la varianza de los PIC directamente, teniendo en cuenta que se debe usar una media de cero (eq. 4.4). Estos dos métodos dan exactamente los mismos resultados.

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## Referencias

Burnham, K. P., y D. R. Anderson. 2003. Selección de modelos e inferencia multimodelo: Una aproximación teórica de la información práctica. Springer Ciencia y Medios de Negocios.

Felsenstein, J. 2004. Inferir filogenias. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.

Felsenstein, J. 1985. Filogenias y método comparativo. Am. Nat. 125:1 —15.

FitzJohn, R. G. 2012. Diversitree: Análisis filogenéticos comparativos de diversificación en R. Métodos Ecol. Evol. 3:1084 —1092.

Freckleton, R. P. 2012. Cálculos rápidos de verosimilitud para análisis compar Métodos Ecol. Evol. 3:940 —947.

Garland, T., Jr. 1992. Pruebas de tasa de evolución fenotípica utilizando contrastes filogenéticamente independientes. Am. Nat. 140:509 —519.

Gingerich, P. D. 1983. Tasas de evolución: Efectos del tiempo y escala temporal. Ciencia 222:159 —161.

Harmon, L. J. 2014. Tasas macroevolutivas. en La guía de la evolución de Princeton. Prensa de la Universidad de Princeton.

Hill, J. E. 1974. Una nueva familia, género y especie de murciélago (mammalia, chiroptera) de Tailandia. Museo Británico (Historia Natural).

Ho, L. S. T., y C. Ané. 2014. Un algoritmo de tiempo lineal para modelos de evolución de rasgos gaussianos y no gaussianos. Syst. Biol. 63:397 —408.

Nocedal, J., y S. Wright. 2006. Optimización numérica. Springer Ciencia y Medios de Negocios.

O'Meara, B. C., C. Ané, M. J. Sanderson, y P. C. Wainwright. 2006. Pruebas para diferentes tasas de evolución continua de rasgos usando verosimilitud. Evolución 60:922 —933.

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