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7.2: Modelando la evolución de los estados discretos

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    Hasta el momento, sólo hemos tratado con personajes que varían continuamente. Sin embargo, muchos personajes de interés para los biólogos se definen mejor como caracteres con un número determinado de estados fijos. Para la falta de cal en los escuamates, cada especie está sin patas (estado 0) o no (estado 1; en realidad, hay algunas especies que podrían considerarse “intermedias” Brandley et al. 2008, pero las ignoraremos por ahora). Podríamos tener dudas particulares sobre la evolución de la calumniosidad en las escuchas. Por ejemplo, ¿cuántas veces ha cambiado este personaje en la historia evolutiva de los escuamates? ¿Con qué frecuencia evoluciona la limosidad? ¿Alguna vez vuelven a evolucionar las extremidades? ¿La evolución de la limosidad está relacionada con algún otro aspecto de la vida de estos reptiles?

    Consideraremos caracteres discretos donde cada especie podría exhibir uno de k estados. (En el ejemplo sin filo anterior, k = 2). Para los personajes con más de dos estados, existe una distinción clave entre caracteres ordenados y desordenados. Los caracteres ordenados se pueden colocar en un orden para que las transiciones solo ocurran entre estados adyacentes. Por ejemplo, podría incluir especies “intermedias” que están en algún lugar entre las extremidades y las sin extremidades —por ejemplo, los “skinks de sirena” (Sirenoscincus) de Madagascar, llamados así porque carecen de extremidades traseras (Figura 7.2, Moch y Sester 2011). Un modelo ordenado solo podría permitir transiciones entre limbless e intermedio, e intermedio y limbed; bajo tal modelo sería imposible pasar directamente de limbed a limbless sin primero convertirse en intermedio. Para caracteres desordenados, cualquier estado puede cambiar a cualquier otro estado. En este capítulo, me centraré principalmente en los personajes desordenados; volveremos a los personajes ordenados más adelante en el libro.

    Figura 7.2. Zorra sirena, Aurélien Miralles/Wikimedia Commons CC-BY-SA-3.0.
    Figura 7.2. Zorra sirena, Aurélien Miralles/Wikimedia Commons CC-BY-SA-3.0.

    La mayoría de los trabajos sobre la evolución de caracteres discretos en árboles filogenéticos se han centrado en la evolución de secuencias génicas o proteicas. Las secuencias génicas están compuestas por cuatro estados de carácter (A, C, T y G para el ADN). Los modelos de evolución de secuencia permiten transiciones entre todos estos estados a ciertas tasas, y pueden permitir que las tasas de transición varíen entre sitios, entre clados o a través del tiempo. Hay una gran cantidad de modelos nombrados que se han aplicado a este problema (por ejemplo, Jukes-Cantor, JC; General Time-Reversible, GTR; y muchos más, Yang 2006), y una batería de enfoques estadísticos están disponibles para ajustar estos modelos a los datos (por ejemplo Posada 2008).

    Cualquier carácter discreto se puede modelar de manera similar a las secuencias génicas. Al considerar los caracteres fenotípicos, debemos tener en cuenta dos diferencias principales con respecto al análisis de secuencias de ADN. Primero, los caracteres discretos arbitrarios pueden tener cualquier número de estados (más allá de los cuatro asociados con los datos de la secuencia de ADN). En segundo lugar, los personajes suelen analizarse independientemente en lugar de combinar conjuntos largos de caracteres y asumiendo que comparten el mismo modelo de cambio.


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