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# 7.S: Modelos de Evolución de Carácter Discreto (Resumen)

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En este capítulo he descrito el modelo Mk, que puede ser utilizado para describir la evolución de caracteres discretos que tienen un número establecido de estados fijos. También podemos elaborar sobre el modelo Mk para permitir modelos más complejos de evolución de caracteres discretos (el modelo Extended-MK). Todos estos modelos se pueden utilizar para simular la evolución de caracteres discretos en árboles.

En resumen, el modelo Mk y Mk extendido son modelos generales que se pueden utilizar para la evolución de caracteres discretos. En el siguiente capítulo, voy a mostrar cómo ajustar estos modelos a los datos y utilizarlos para probar hipótesis evolutivas.

## Sección 7.7: Notas al pie

1: Imagina que calculas una tasa de cambio de personaje contando el número de cambios de estado de un personaje a lo largo de algún intervalo de tiempo, t. Se puede calcular la tasa de cambio como n c h a n g e s/t. La tasa instantánea es el valor que esta tasa se aproxima a medida que t se hace cada vez más pequeño para que el intervalo de tiempo sea casi cero.

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2: No voy a cubrir aquí los detalles de la exponenciación matricial —los lectores interesados deberían ver a Yang (2006) para más detalles—, pero los cálculos no son triviales.

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3: Todavía se obtiene la fila relevante de P (t) y dibuja una desviación aleatoria uniforme u. Imagínese que tenemos un carácter de diez estados con estados 0 - 9. Comenzamos en el estado 0 al inicio de la simulación. Nuevamente usando q = 0.5 y t = 3, encontramos que:

(eq. 7.17)

$\begin{array}{l} p_{ii}(t) = \frac{1}{k} + \frac{k-1}{k} e^{-kqt} = \frac{1}{10}+\frac{9}{10}e^{-2 \cdot 0.5 \cdot 3} = 0.145\\ p_{ij}(t) = \frac{1}{k} - \frac{1}{k} e^{-kqt} \frac{1}{10} - \frac{1}{10}e^{-2 \cdot 0.5 \cdot 3} = 0.095\\ \end{array}$

Nos enfocamos en la primera fila de P (t), que tiene elementos:

$\begin{bmatrix} 0.145 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 & 0.095 \\ \end{bmatrix}$

Calculamos la suma acumulativa de estos elementos, sumarlos juntos para que cada número represente la suma de sí mismo y todos los elementos precedentes en el vector:

$\begin{bmatrix} 0.145 & 0.240 & 0.335 & 0.430 & 0.525 & 0.620 & 0.715 & 0.810 & 0.905 & 1.000 \\ \end{bmatrix}$

Ahora comparamos u con los números en este vector de suma acumulativa. Seleccionamos el elemento más pequeño que sigue siendo estrictamente mayor que u, y asignamos este estado de carácter para el final de la rama. Por ejemplo, si u = 0.475, el 5to elemento, 0.525, es el número más pequeño que aún es mayor que u. Esto corresponde al estado de carácter 4, que asignamos al final de la rama. Este último procedimiento es un truco numérico. Imagina que tenemos un segmento de línea con longitud 1. El vector de suma acumulativa divide la línea unitaria en segmentos, cada uno de los cuales es exactamente tan largo como la probabilidad de cada evento en el conjunto. Uno entonces simplemente dibuja un número aleatorio entre 0 y 1 usando una distribución uniforme. El segmento que contiene este número aleatorio es nuestro evento.

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## Referencias

Brandley, M. C., J. P. Huelsenbeck, y J. J. Wiens. 2008. Tasas y patrones en la evolución de la forma corporal similar a serpiente en reptiles escamados: Evidencia de re-evolución repetida de dígitos perdidos y persistencia a largo plazo de formas corporales intermedias. Evolución. Biblioteca en línea de Wiley.

Felsenstein, J. 2004. Inferir filogenias. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.

Hedges, S. B., J. Dudley, y S. Kumar. 2006. Timetree: Una base de conocimiento público de tiempos de divergencia entre organismos. Bioinformática 22:2971 —2972.

Lewis, P. O. 2001. Un enfoque de probabilidad para estimar la filogenia a partir de datos de caracteres morfológicos discretos. Syst. Biol. 50:913 —925.

Moch, J. G., y P. Sentar. 2011. Estructuras vestigiales en los esqueletos apendiculares de ocho especies de skink africanos (squamata, scincidae). J. Zool. 285:274 —280. Blackwell Publishing Ltd.

Pagel, M. 1994. Detección de la evolución correlacionada en filogenias: Un método general para el análisis comparativo de caracteres discretos. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 255:37 —45. La Real Sociedad.

Paradis, E., J. Claude, y K. Strimmer. 2004. APE: Análisis de filogenética y evolución en lenguaje R. Bioinformática 20:289 —290. academic.oup.com.

Pianka, E. R., L. J. Vitt, N. Pelegrin, D. B. Fitzgerald, y K. O. Winemiller. 2017. Hacia una tabla periódica de nichos, o explorando el hipervolumen del nicho de lagarto. Am. Nat. 190:601 —616. journals.uchicago.edu.

Posada, D. 2008. JModelTest: Promedio del modelo filogenético. Mol. Biol. Evol. 25:1253 —1256. academic.oup.com.

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Yang, Z. 2006. Evolución molecular computacional. Prensa de la Universidad de Oxford.

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