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# 9.3: λ, δ y κ de Pagel

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Los tres modelos de Pagel discutidos en el Capítulo 6 (Pagel 1999a, b) también se pueden aplicar a caracteres discretos. No creamos una matriz filogenética de varianza-covarianza para especies bajo un modelo Mk, por lo que estos tres modelos solo pueden interpretarse en términos de transformaciones de las longitudes de las ramas del árbol. Sin embargo, el significado de cada parámetro es el mismo que en el caso continuo:

• λ escala el árbol de su forma original a una filogenia de “estrella” y, por lo tanto, cuantifica si los datos se ajustan a un modelo basado en árboles o uno en el que todas las especies son independientes;
• δ captura los cambios en la tasa de evolución del rasgo a través del tiempo; y
• κ escala longitudes de ramificación entre sus valores originales y uno, e imita un modelo especiacional de evolución (pero solo si todas las especies son muestreadas y no ha habido extinción).

Al igual que con los caracteres discretos, los tres modelos de Pagel pueden evaluarse ya sea en un marco ML/A I C c o mediante análisis bayesiano. Sin embargo, uno podría esperar que estos modelos se comporten de manera diferente cuando se aplican a caracteres discretos en lugar de continuos. La razón principal de esto es que los personajes discretos, cuando evolucionan rápidamente, pierden información histórica sorprendentemente rápido. Eso significa que los modelos con altas tasas de transiciones de caracteres serán bastante similares a ambos modelos con baja “señal filogenética” (i.e. λ = 0) y con velocidades que aceleran a través del tiempo (es decir, δ > 0). Esto indica problemas potenciales con la identificabilidad del modelo, y nos advierte que tal vez no tengamos un buen poder para diferenciar un modelo de otro.

Podemos aplicar estos tres modelos a datos sobre modos reproductivos de ranas. Pero primero, deberíamos probar los modelos Mk y Extended-MK. Al hacerlo, encontramos los siguientes resultados:

Modelo LnL A I C c Δ A I C c Peso AIC
ER -316.0 633.9 38.0 0.00
SYM -296.6 599.2 3.2 0.17
ARD -291.9 596.0 0.0 0.83

Podemos interpretar esto como evidencia fuerte contra el modelo de ER, con ARD como el mejor, y débil soporte a favor de ARD sobre SYM. Entonces podemos probar los tres parámetros de Pagel. Dado que el soporte para SYM y ARD fueron similares, agregaremos los parámetros adicionales a cada uno de ellos. Al hacerlo, obtenemos:

Modelo Parámetro extra LnL A I C c Δ A I C c Peso AIC
ER -316.0 633.9 38.0 0.00
SYM -296.6 599.2 5.2 0.02
ARD -291.9 596.0 0 0.37
SYM λ -296.6 601.2 5.2 0.02
SYM κ -296.6 601.2 5.2 0.02
SYM δ -295.6 599.2 3.2 0.07
ARD λ -292.1 598.3 2.3 0.11
ARD κ -291.3 596.9 0.9 0.24
ARD δ -292.4 599.0 3.0 0.08

Observe que nuestros resultados son algo ambiguos, con pesos AIC distribuidos de manera bastante uniforme en los tres modelos de Pagel. Curiosamente, el puntaje AIC más bajo general (y el mayor peso de AIC, aunque solo más de 1/3 del total) está en el modelo ARD sin parámetros adicionales de Pagel. Interpreto esto en el sentido de que, para estos datos, el modelo ARD estándar sin alteraciones es probablemente un ajuste razonable a los datos en comparación con las alternativas estilo Pagel consideradas anteriormente, especialmente dada la complejidad adicional de interpretar las transformaciones de árboles en términos de procesos evolutivos.

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