10.1: Desequilibrio de Diversidad Vegetal

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La diversidad de plantas con flores (las angiospermas) empequeñece el número de especies de sus parientes evolutivos más cercanos (Figura 10.1). Hay más de 260 mil especies de angiospermas (que conocemos; cada día se agregan más). El clado se originó hace más de 140 millones de años (Bell et al. 2005), y todas estas especies se han formado desde entonces. Se puede contrastar la diversidad de angiospermas con la diversidad de otros grupos que se originaron aproximadamente al mismo tiempo. Por ejemplo, las gimnospermas, que son tan antiguas como las angiospermas, incluyen solo alrededor de 1000 especies, e incluso pueden representar más de un clado. La diversidad de angiospermas también empequeñece la diversidad de grupos familiares de vertebrados de edad similar (por ejemplo, escuamados -serpientes y lagartos- que divergieron de su taxón hermano, la tuatara, unos 250 mya o más Hedges et al. 2006, incluyen menos de 8000 especies).

El aumento evolutivo de la diversidad de angiospermas desconcertó a Darwin a lo largo de su carrera, y los problemas que rodean la diversificación de la angiosperma a menudo se denominan “el misterio abominable de Darwin” en la literatura científica (por ejemplo, Davies et al. 2004). El misterio principal es la tremenda variación en el número de especies a través de los clados de plantas (ver Figura 10.1). Esta variación incluso se aplica dentro de las angiospermas, donde algunos clados son mucho más diversos que otros.

A escala global, el número de especies en un clado solo puede cambiar a través de dos procesos: especiación y extinción. Esto significa que debemos mirar a las tasas de especiación y extinción —y cómo varían a través del tiempo y entre clados— para explicar fenómenos como la extraordinaria diversidad de las angiospermas. Es a este tema al que nos dirigimos en los próximos capítulos. Desde la época de Darwin, hemos aprendido mucho sobre los procesos evolutivos que llevaron a la diversidad de angiospermas que vemos hoy en día. Estos datos proporcionan una ventana increíble a las causas y efectos de la especiación y extinción en escalas de tiempo macroevolutivas.

Figura 10.1. Diversidad de grupos principales de embriófitas (plantas terrestres); las áreas de barras son proporcionales a la diversidad de especies de cada clado. Las angiospermas, incluyendo unas 250.000 especies, comprenden más del 90% de las especies de plantas terrestres. Figura inspirada en Crepet y Niklas (2009). Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0. — Figura inspirada en Crepet y Niklas (2009). Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.

Se pueden aplicar métodos comparativos para comprender los patrones de riqueza de especies mediante la estimación de las tasas de especiación y extinción, tanto a través de los clados como a través del tiempo. En este capítulo, introduciré modelos de nacimiento-muerte, con mucho el modelo más común para entender la diversificación en un marco comparativo. Discutiré las matemáticas de los modelos de nacimiento-muerte y cómo estos modelos se relacionan con las formas de los árboles filogenéticos. Describiré cómo simular árboles filogenéticos bajo un modelo de nacimiento-muerte. Finalmente, discutiré el equilibrio de árboles y las parcelas de linaje a través del tiempo, dos formas comunes de medir las formas de los árboles filogenéticos.