12.4: Modelos dependientes de la diversidad

Los modelos dependientes del tiempo en la sección anterior se utilizan a menudo como proxy para capturar procesos como innovaciones clave o radiaciones adaptativas (Rabosky 2014). Muchas de estas teorías sugieren que las tasas de diversificación deben depender del número de especies vivas en cierto tiempo o lugar, más que del tiempo (Phillimore y Price 2008; Etienne y Haegeman 2012; Etienne et al. 2012; Rabosky 2013; Moen y Morlon 2014). Por lo tanto, podríamos querer definir la tasa de especiación de una manera verdaderamente dependiente de la diversidad en lugar de usar el tiempo como proxy:

\[ \lambda(t) = \lambda_0 (1 - \frac{N_t}{K}) \label{12.8}\]

Dado que la tasa de especiación ahora depende del número de linajes en lugar del tiempo, no podemos enchufar esta expresión en nuestra fórmula general (Morlon et al. 2011). En su lugar, podemos usar el enfoque esbozado por Etienne et al. (2012) y Etienne et al. (2016). Este enfoque se enfoca en soluciones numéricas a ecuaciones diferenciales que avanzan a través del tiempo en el árbol. La idea general del enfoque es similar a Morlon, pero los detalles difieren; probabilidades de Etienne et al. (2012) debe ser directamente comparable a todas las probabilidades presentadas en este libro siempre que el condicionamiento sea el mismo y se multipliquen por el número total de arreglos topológicos, (n + 1)! , para obtener una probabilidad para el árbol en lugar de para los tiempos de ramificación. El enfoque de Etienne también puede tratar el muestreo incompleto bajo un modelo de muestreo uniforme.

Como ejemplo, podemos ajustar un modelo básico de especiación dependiente de la diversidad a nuestro árbol filogenético de salamandras sin pulmón introducido anteriormente. Al hacerlo, encontramos una estimación ML de λ ₀ = 0.099, μ = 0 y K = 979.9, con una probabilidad logarítmica de 537.3 y una AIC de -1068.7. Esta es una mejora sustancial con respecto a cualquiera de los modelos variables en el tiempo considerados anteriormente, y evidencia de la dependencia de la diversidad entre las salamandras sin pulmón.

Tanto los enfoques dependientes de la densidad como el tiempo se han vuelto muy populares, ya que los modelos de diversificación dependientes del tiempo son consistentes con muchos modelos ecológicos de cómo los clados de múltiples especies podrían evolucionar a través del tiempo. Por ejemplo, los modelos de radiación adaptativa basados en la oportunidad ecológica predicen que, a medida que se llenan los nichos y se “agotan” la oportunidad ecológica, entonces deberíamos ver una tasa decreciente de diversificación a través del tiempo (Etienne y Haegeman 2012; Rabosky y Hurlbert 2015). Por el contrario, algunos modelos predicen que las especies crean nuevas oportunidades para otras especies, y así predicen la aceleración de la diversificación a través del tiempo (Emerson y Kolm 2005). Se trata de hipótesis razonables, pero existe un reto estadístico: en cada caso, existe al menos un modelo conceptualmente diferente que predice exactamente el mismo patrón. En el caso de desaceleración de la diversificación, el patrón predicho de una gráfica de linaje a través del tiempo que se dobla hacia la actualidad también puede provenir de un modelo donde los linajes se acumulan a un ritmo constante, pero luego no se muestrean completamente en la actualidad (Pybus y Harvey 2000). Es decir, si nos faltan algunas especies vivas de nuestro árbol filogenético y no damos cuenta de eso, entonces confundiríamos un modelo de mortalidad por nacimiento de tasas constantes con una señal de desaceleración de la diversificación a través del tiempo. Por supuesto, los métodos que hemos discutido pueden dar cuenta de esto. Algunos métodos pueden incluso explicar el hecho de que los taxones faltantes pueden ser no aleatorios, ya que los taxones faltantes tienden a ser raros o mal diferenciados de sus linajes hermanos (por ejemplo, a menudo más jóvenes de lo esperado por casualidad; Cusimano y Renner 2010; Brock et al. 2011). Sin embargo, el número real de especies en un clado es siempre bastante incierto y, en todos los casos, debe conocerse para que el método funcione. Entonces, una explicación alternativa que muchas veces es viable es que nos faltan especies en nuestro árbol, y no sabemos cuántas hay. Además, dado que gran parte de la señal para estos métodos proviene de los eventos de ramificación más recientes en el árbol, algunos nodos “faltantes” pueden ser simplemente demasiado superficiales para que los taxonomistas las llamen “especies” a estas cosas. En otras palabras, nuestras inferencias de dependencia de la diversidad de los árboles filogenéticos dependen fuertemente de nuestra comprensión de cómo hemos muestreado los taxones relevantes.

Asimismo, un patrón de diferenciación acelerada imita el patrón causado por la extinción. Un árbol filogenético con tasas altas pero constantes de especiación y extinción es casi imposible de distinguir de un árbol sin extinción y tasas de especiación que se aceleran a través del tiempo.

Ambas advertencias anteriores son ciertamente dignas de considerar al interpretar los resultados de pruebas de diversificación a partir de datos filogenéticos. En muchos casos, agregar información fósil permitirá a los investigadores distinguir de manera confiable entre las alternativas declaradas, aunque los métodos que unen fósiles y árboles aún están relativamente poco desarrollados (pero ver Slater y Harmon 2013). Y muchos métodos actuales darán resultados ambiguos cuando múltiples modelos brinden explicaciones equivalentes para los datos, ¡como esperaríamos!