14.3: ¿A dónde podemos ir Siguiente?

Como enfatizaron Harvey y Pagel (1991), los métodos comparativos han demostrado ser una herramienta esencial para identificar y describir adaptaciones. Sin embargo, el alcance de los métodos comparativos se ha ampliado, y ahora busca abordar teorías de larga data de la macroevolución. Es en esta área donde creo que los métodos comparativos tienen promesa, pero esperan nuevos desarrollos e ideas para realmente avanzar hacia el futuro.

El principal reto, creo, está en identificar y probar teorías amplias de la macroevolución. Demasiados trabajos se centran en modelos verbales “clásicos” de macroevolución, muchos de los cuales se han definido de manera contradictoria a lo largo de los años y nunca pueden ser probados realmente. Al mismo tiempo, faltan nuevas teorías cuantitativas de la macroevolución.

Permítanme explorar esto con un poco más de detalle usando la idea de radiación adaptativa y el concepto relacionado de oportunidad ecológica. Quizás, dice la teoría, ocasionalmente los linajes ingresan a una nueva zona adaptativa llena de nichos a la espera de ser ocupados; el linaje luego evoluciona rápidamente para llenar esos nichos. Con base en esta definición, existen varios conjuntos de criterios que uno podría aplicar para decidir si un linaje en particular ha experimentado o no tal radiación adaptativa. Existen algunas alternativas que a veces se contrastan con este patrón, como la radiación no adaptativa.

El concepto de radiación adaptativa ha sido muy fructífero para inspirar un trabajo creativo e interesante sobre los clados modelo, pero (en mi opinión) en su mayoría hemos fracasado en términos de predecir realmente las radiaciones adaptativas y separar el fenómeno de la evolución 'normal'. Por ejemplo, la mayoría de los estudios identifican linajes sometidos a radiación adaptativa a priori. Incluso cuando el objetivo es identificar radiaciones adaptativas, algunos criterios parecen difíciles de precisar; por ejemplo, uno puede requerir evidencia de adaptación, pero seguramente cada linaje del planeta ha experimentado la selección y se ha adaptado de al menos alguna manera a lo largo de su historia. De igual manera, podemos requerir un descenso común, pero solo hay un árbol de la vida en la Tierra (¡eso sabemos!) , así que eventualmente uno encontrará eso también. Y los autores difieren dramáticamente en cuanto a si las radiaciones adaptativas necesitan o no ser rápidas en relación con la evolución de rasgos y/o la diversificación de linajes en otros linajes. Finalmente, aunque algunos estudios han podido caracterizar las características únicas de las radiaciones adaptativas en comparación con sus parientes cercanos, las comparaciones entre secciones más amplias del árbol de la vida han fracasado en su mayoría. Todavía no sabemos con certeza si hay algo que vincule las radiaciones adaptativas “clásicas” (por ejemplo, anoles, pinzones de Darwin, mamíferos) y las distinga de la evolución en clados normales.

Los métodos comparativos han puesto en duda otra piedra angular de la macroevolución, la del equilibrio puntuado. Como hemos argumentado, los métodos comparativos han tenido un éxito variable al abordar cada una de las partes de la teoría de la EP, pero podemos ver poca evidencia que las vincule en un todo cohesivo. Por un lado, hay demasiada evidencia de que los linajes se adaptan y evolucionan a lo largo de ramas de árboles filogenéticos, en lugar de solo en la especiación. Las pruebas cuantitativas tienden a encontrar algún apoyo estadístico para la idea de que el cambio depende tanto de la anagenesia como de la especiación, pero el equilibrio puntuado “puro” es cada vez más difícil de defender.

En cuanto a otras teorías macroevolutivas importantes, algunas han recibido apoyos mixtos (por ejemplo, la ley de Dollo, la fuga y la radiación, la coespeciación, las innovaciones clave), mientras que otras apenas han sido probadas en un marco comparativo, probablemente debido a la falta de métodos (la teoría del mosaico geográfico, paisajes adaptativos holey).