35.1: Neuronas y Células Gliales

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Habilidades para Desarrollar

Enumerar y describir las funciones de los componentes estructurales de una neurona
Enumere y describa los cuatro tipos principales de neuronas
Comparar las funciones de diferentes tipos de células gliales

Los sistemas nerviosos en todo el reino animal varían en estructura y complejidad, como lo ilustra la variedad de animales que se muestra en la Figura\(\PageIndex{1}\). Algunos organismos, como las esponjas marinas, carecen de un verdadero sistema nervioso. Otros, como las medusas, carecen de un cerebro verdadero y en cambio tienen un sistema de células nerviosas (neuronas) separadas pero conectadas llamadas “red nerviosa”. Los equinodermos como las estrellas de mar tienen células nerviosas que se agrupan en fibras llamadas nervios. Los gusanos planos del filo Los platyhelmintos tienen tanto un sistema nervioso central (SNC), compuesto por un pequeño “cerebro” y dos cordones nerviosos, como un sistema nervioso periférico (SNP) que contiene un sistema de nervios que se extienden por todo el cuerpo. El sistema nervioso de los insectos es más complejo pero también bastante descentralizado. Contiene un cerebro, cordón nervioso ventral y ganglios (grupos de neuronas conectadas). Estos ganglios pueden controlar movimientos y comportamientos sin aportes del cerebro. Los pulpos pueden tener el sistema nervioso de invertebrados más complicado: tienen neuronas que están organizadas en lóbulos y ojos especializados que son estructuralmente similares a las especies de vertebrados.

La ilustración A muestra la red nerviosa de una hidra, que se asemeja a una red de peces que rodea el cuerpo. La ilustración B muestra el sistema nervioso de una estrella de mar. Un anillo nervioso está presente en el centro del cuerpo. Radiando desde este anillo hacia los cinco brazos están los nervios radiales. La ilustración C muestra el sistema nervioso de un planario, o gusano plano. El gusano plano tiene ganglios centralizados, o cerebros, alrededor de cada ojo en el extremo anterior, y dos cordones nerviosos que corren a lo largo de los lados del cuerpo. Los nervios transversales conectan los cordones nerviosos entre sí. La ilustración D muestra el sistema nervioso de una abeja. Los ganglios centrales, o cerebro, se encuentran en la cabeza. El cordón nervioso ventral corre a lo largo de la parte inferior del cuerpo. Los bultos de los cuerpos de las células nerviosas, llamados ganglios periféricos, ocurren periódicamente a lo largo del cordón nervioso. La ilustración E muestra el sistema nervioso del pulpo, que consiste en un gran cerebro ubicado entre los dos ojos, y nervios que corren hacia el cuerpo y los brazos. Dos grandes ganglios existen en los nervios localizados en el cuerpo. La ilustración F muestra el sistema nervioso de un ser humano, que consiste en un sistema nervioso central compuesto por el cerebro y la médula espinal, y un sistema nervioso periférico compuesto por los nervios que corren hacia el resto del cuerpo. — Figura\(\PageIndex{1}\): Los sistemas nerviosos varían en estructura y complejidad. En (a) los cnidarios, las células nerviosas forman una red nerviosa descentralizada. En (b) los equinodermos, las células nerviosas se agrupan en fibras llamadas nervios. En animales que exhiben simetría bilateral como (c) planarias, las neuronas se agrupan en un cerebro anterior que procesa la información. Además de un cerebro, (d) los artrópodos tienen grupos de cuerpos de células nerviosas, llamados ganglios periféricos, ubicados a lo largo del cordón nervioso ventral. Los moluscos como el calamar y (e) los pulpos, que deben cazar para sobrevivir, tienen cerebros complejos que contienen millones de neuronas. En (f) los vertebrados, el cerebro y la médula espinal comprenden el sistema nervioso central, mientras que las neuronas que se extienden al resto del cuerpo comprenden el sistema nervioso periférico. (crédito e: modificación de obra de Michael Vecchione, Clyde F.E. Roper y Michael J. Sweeney, NOAA; crédito f: modificación de obra por parte del NIH).

En comparación con los invertebrados, los sistemas nerviosos vertebrados son más complejos, centralizados y especializados. Si bien existe una gran diversidad entre los diferentes sistemas nerviosos vertebrados, todos comparten una estructura básica: un SNC que contiene un cerebro y médula espinal y un SNP compuesto por nervios periféricos sensoriales y motores. Una diferencia interesante entre los sistemas nerviosos de invertebrados y vertebrados es que las cuerdas nerviosas de muchos invertebrados se localizan ventralmente mientras que las médulas espinales vertebradas se localizan dorsalmente. Existe un debate entre los biólogos evolutivos sobre si estos diferentes planes del sistema nervioso evolucionaron por separado o si el arreglo del plan corporal de invertebrados de alguna manera “volteó” durante la evolución de los vertebrados.

Enlace al aprendizaje

Mira este video del biólogo Mark Kirschner discutiendo el fenómeno del “volteo” de la evolución de los vertebrados.

El sistema nervioso está formado por neuronas, células especializadas que pueden recibir y transmitir señales químicas o eléctricas, y glía, células que proporcionan funciones de soporte a las neuronas al desempeñar un papel de procesamiento de información complementario a las neuronas. Una neurona se puede comparar con un cable eléctrico: transmite una señal de un lugar a otro. La glía se puede comparar con los trabajadores de la compañía eléctrica que se aseguran de que los cables vayan a los lugares correctos, mantienen los cables y bajan los cables que están rotos. Aunque la glía se ha comparado con los trabajadores, la evidencia reciente sugiere que también usurpan algunas de las funciones de señalización de las neuronas.

Existe una gran diversidad en los tipos de neuronas y glía que están presentes en diferentes partes del sistema nervioso. Hay cuatro tipos principales de neuronas, y comparten varios componentes celulares importantes.

Neuronas

El sistema nervioso de la mosca común de laboratorio, Drosophila melanogaster, contiene alrededor de 100 mil neuronas, el mismo número que una langosta. Este número se compara con 75 millones en el ratón y 300 millones en el pulpo. Un cerebro humano contiene alrededor de 86 mil millones de neuronas. A pesar de estos números muy diferentes, los sistemas nerviosos de estos animales controlan muchos de los mismos comportamientos, desde reflejos básicos hasta comportamientos más complicados como encontrar comida y cortejar compañeros. La capacidad de las neuronas para comunicarse entre sí, así como con otros tipos de células, subyace a todos estos comportamientos.

La mayoría de las neuronas comparten los mismos componentes celulares. Pero las neuronas también están altamente especializadas: diferentes tipos de neuronas tienen diferentes tamaños y formas que se relacionan con sus roles funcionales.

Partes de una neurona

Al igual que otras células, cada neurona tiene un cuerpo celular (o soma) que contiene un núcleo, retículo endoplásmico liso y rugoso, aparato de Golgi, mitocondrias y otros componentes celulares. Las neuronas también contienen estructuras únicas, ilustradas en la Figura\(\PageIndex{2}\) para recibir y enviar las señales eléctricas que hacen posible la comunicación neuronal. Las dendritas son estructuras arbóreas que se extienden lejos del cuerpo celular para recibir mensajes de otras neuronas en uniones especializadas llamadas sinapsis. Aunque algunas neuronas no tienen ninguna dendrita, algunos tipos de neuronas tienen múltiples dendritas. Las dendritas pueden tener pequeñas protuberancias llamadas espinas dendríticas, que aumentan aún más el área de superficie para posibles conexiones sinápticas.

Una vez que una señal es recibida por la dendrita, entonces viaja pasivamente al cuerpo celular. El cuerpo celular contiene una estructura especializada, el montículo axónico que integra señales de múltiples sinapsis y sirve como unión entre el cuerpo celular y un axón. Un axón es una estructura similar a un tubo que propaga la señal integrada a terminaciones especializadas llamadas terminales axónicas. Estos terminales a su vez sinapsis en otras neuronas, músculos u órganos diana. Los químicos liberados en los terminales axónicos permiten que las señales se comuniquen a estas otras celdas. Las neuronas suelen tener uno o dos axones, pero algunas neuronas, como las células amacrinas en la retina, no contienen ningún axón. Algunos axones están cubiertos con mielina, que actúa como aislante para minimizar la disipación de la señal eléctrica a medida que viaja por el axón, incrementando en gran medida la velocidad en la conducción. Este aislamiento es importante ya que el axón de una neurona motora humana puede durar hasta un metro, desde la base de la columna hasta los dedos de los pies. La vaina de mielina en realidad no es parte de la neurona. La mielina es producida por las células gliales. A lo largo del axón hay huecos periódicos en la vaina de mielina. Estas brechas se denominan nodos de Ranvier y son sitios donde la señal se “recarga” a medida que viaja a lo largo del axón.

Es importante señalar que una sola neurona no actúa sola; la comunicación neuronal depende de las conexiones que las neuronas hagan entre sí (así como con otras células, como las células musculares). Las dendritas de una sola neurona pueden recibir contacto sináptico de muchas otras neuronas. Por ejemplo, se cree que las dendritas de una célula de Purkinje en el cerebelo reciben contacto de hasta 200,000 otras neuronas.

Conexión de arte

La ilustración muestra una neurona. La parte principal del cuerpo celular, llamada soma, contiene el núcleo. Las dendritas similares a ramas se proyectan desde tres lados del soma. Un axón largo y delgado se proyecta desde el cuarto lado. El axón se ramifica al final. La punta del axón está muy cerca de las dendritas de una célula nerviosa adyacente. El estrecho espacio entre el axón y las dendritas se llama sinapsis. Las células llamadas oligodendrocitos se localizan junto al axón. Las proyecciones de los oligodendrocitos se envuelven alrededor del axón, formando una vaina de mielina. La vaina de mielina no es continua, y los huecos donde se expone el axón se denominan nodos de Ranvier. — Figura\(\PageIndex{2}\): Las neuronas contienen orgánulos comunes a muchas otras células, como un núcleo y mitocondrias. También tienen estructuras más especializadas, incluyendo dendritas y axones.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

El soma es el cuerpo celular de una célula nerviosa.
La vaina de mielina proporciona una capa aislante a las dendritas.
Los axones llevan la señal del soma al objetivo.
Las dendritas llevan la señal al soma.

Tipos de Neuronas

Existen diferentes tipos de neuronas, y el papel funcional de una neurona determinada depende íntimamente de su estructura. Existe una asombrosa diversidad de formas y tamaños de neuronas que se encuentran en diferentes partes del sistema nervioso (y entre especies), como lo ilustran las neuronas que se muestran en la Figura\(\PageIndex{3}\).

La parte A muestra una célula piramidal con dos proyecciones largas y ramificadas en cada extremo del soma. Las dendritas se ramifican desde ambos lados. La parte B muestra una célula de Purkinje con dendritas altamente ramificadas opuestas al axón. La parte C muestra células con axones largos y delgados. Las dendritas están menos ramificadas que en las células piramidales o Purkinje. — Figura\(\PageIndex{3}\): Existe una gran diversidad en el tamaño y forma de las neuronas en todo el sistema nervioso. Los ejemplos incluyen (a) una célula piramidal de la corteza cerebral, (b) una célula de Purkinje de la corteza cerebelosa y (c) células olfativas del epitelio olfativo y bulbo olfativo.

Si bien hay muchos subtipos de células neuronales definidos, las neuronas se dividen ampliamente en cuatro tipos básicos: unipolares, bipolares, multipolares y pseudounipolares. La figura\(\PageIndex{4}\) ilustra estos cuatro tipos de neuronas básicas. Las neuronas unipolares tienen una sola estructura que se extiende alejándose del soma. Estas neuronas no se encuentran en los vertebrados sino que se encuentran en insectos donde estimulan músculos o glándulas. Una neurona bipolar tiene un axón y una dendrita que se extiende desde el soma. Un ejemplo de una neurona bipolar es una célula bipolar retiniana, que recibe señales de células fotorreceptoras que son sensibles a la luz y transmite estas señales a células ganglionares que transportan la señal al cerebro. Las neuronas multipolares son el tipo de neurona más común. Cada neurona multipolar contiene un axón y múltiples dendritas. Las neuronas multipolares se pueden encontrar en el sistema nervioso central (cerebro y médula espinal). Un ejemplo de una neurona multipolar es una célula de Purkinje en el cerebelo, que tiene muchas dendritas ramificadas pero sólo un axón. Las células pseudounipolares comparten características tanto con células unipolares como bipolares. Una célula pseudounipolar tiene un proceso único que se extiende desde el soma, como una célula unipolar, pero este proceso posteriormente se ramifica en dos estructuras distintas, como una célula bipolar. La mayoría de las neuronas sensoriales son pseudounipolares y tienen un axón que se ramifica en dos extensiones: una conectada a dendritas que reciben información sensorial y otra que transmite esta información a la médula espinal.

La célula unipolar tiene un único axón largo que se extiende desde el cuerpo celular. La neurona bipolar tiene dos axones que se proyectan desde lados opuestos del cuerpo celular. La neurona multipolar tiene un axón largo y varios axones cortos y altamente ramificados que se extienden en todas las direcciones. La neurona pseudounipolar tiene un axón que forma dos ramas a corta distancia del cuerpo celular, cada una de las cuales se extiende en una dirección diferente. — Figura\(\PageIndex{4}\): Las neuronas se dividen ampliamente en cuatro tipos principales en función del número y ubicación de los axones: (1) unipolar, (2) bipolar, (3) multipolar y (4) pseudounipolar.

Conexión cotidiana: Neurogénesis

En un momento, los científicos creían que las personas nacieron con todas las neuronas que alguna vez tendrían. Investigaciones realizadas durante las últimas décadas indican que la neurogénesis, el nacimiento de nuevas neuronas, continúa hasta la edad adulta. La neurogénesis se descubrió por primera vez en pájaros cantores que producen nuevas neuronas mientras aprenden canciones. Para los mamíferos, las nuevas neuronas también juegan un papel importante en el aprendizaje: alrededor de 1000 nuevas neuronas se desarrollan en el hipocampo (una estructura cerebral involucrada en el aprendizaje y la memoria) cada día. Si bien la mayoría de las nuevas neuronas morirán, los investigadores encontraron que un aumento en el número de nuevas neuronas supervivientes en el hipocampo se correlacionaba con lo bien que las ratas aprendieron una nueva tarea. Curiosamente, tanto el ejercicio como algunos medicamentos antidepresivos también promueven la neurogénesis en el hipocampo. El estrés tiene el efecto contrario. Si bien la neurogénesis es bastante limitada en comparación con la regeneración en otros tejidos, la investigación en esta área puede conducir a nuevos tratamientos para trastornos como el Alzheimer, el accidente cerebrovascular y la epilepsia.

¿Cómo identifican los científicos nuevas neuronas? Un investigador puede inyectar un compuesto llamado bromodeoxiuridina (BrdU) en el cerebro de un animal. Si bien todas las células estarán expuestas a BrdU, BrdU solo se incorporará al ADN de células recién generadas que se encuentran en fase S. Se puede utilizar una técnica llamada inmunohistoquímica para unir una etiqueta fluorescente al BrdU incorporado, y un investigador puede utilizar la microscopía fluorescente para visualizar la presencia de BrdU, y así nuevas neuronas, en el tejido cerebral. La Figura\(\PageIndex{5}\) es una micrografía que muestra neuronas fluorescentemente etiquetadas en el hipocampo de una rata.

En la micrografía, varias células están etiquetadas fluorescentemente solo en verde. Tres células están etiquetadas solo de rojo, y cuatro células están etiquetadas de verde y rojo. Las células etiquetadas de verde y rojo son astrocitos, y las células etiquetadas de rojo son neuronas. Las neuronas son ovales y tienen una longitud aproximada de diez micrones. Los astrocitos son ligeramente más grandes y de forma irregular. — Figura\(\PageIndex{5}\): Esta micrografía muestra nuevas neuronas etiquetadas fluorescentemente en un hipocampo de rata. Las células que se están dividiendo activamente tienen bromodoxiuridina (BrdU) incorporada a su ADN y están etiquetadas en rojo. Las células que expresan proteína ácida fibrilar glial (GFAP) están etiquetadas en verde. Los astrocitos, pero no las neuronas, expresan GFAP. Así, las células que están marcadas tanto rojas como verdes están dividiendo activamente los astrocitos, mientras que las células marcadas con rojo solo son neuronas que se dividen activamente. (crédito: modificación del trabajo de la Dra. Maryam Faiz, et. al., Universidad de Barcelona; datos de barra de escala de Matt Russell)

Enlace al aprendizaje

Este sitio contiene más información sobre la neurogénesis, incluyendo una simulación interactiva de laboratorio y un video que explica cómo BrdU etiqueta nuevas células.

Glia

Si bien a menudo se piensa que la glía es el yeso de apoyo del sistema nervioso, el número de células gliales en el cerebro en realidad supera en número al número de neuronas en un factor de diez. Las neuronas serían incapaces de funcionar sin los papeles vitales que cumplen estas células gliales. La glía guía a las neuronas en desarrollo hacia sus destinos, amortiguaba iones y sustancias químicas que de otro modo dañarían las neuronas y proporcionan vainas de mielina alrededor de los axones. Los científicos han descubierto recientemente que también juegan un papel en responder a la actividad nerviosa y modular la comunicación entre las células nerviosas. Cuando la glía no funciona correctamente, el resultado puede ser desastroso, la mayoría de los tumores cerebrales son causados por mutaciones en la glía.

Tipos de glía

Existen varios tipos diferentes de glía con diferentes funciones, dos de las cuales se muestran en la Figura\(\PageIndex{6}\). Los astrocitos, mostrados en la Figura,\(\PageIndex{7}\) hacen contacto tanto con capilares como con neuronas en el SNC. Aportan nutrientes y otras sustancias a las neuronas, regulan las concentraciones de iones y químicos en el fluido extracelular y proporcionan soporte estructural para las sinapsis. Los astrocitos también forman la barrera hematoencefálica, una estructura que bloquea la entrada de sustancias tóxicas en el cerebro. Los astrocitos, en particular, han demostrado a través de experimentos de imágenes de calcio que se vuelven activos en respuesta a la actividad nerviosa, transmiten ondas de calcio entre astrocitos y modulan la actividad de las sinapsis circundantes.

La ilustración A muestra varios tipos de células gliales que rodean un nervio multipolar del sistema nervioso central. Los oligodendrocitos tienen un cuerpo ovalado y protuberancias que se envuelven alrededor del axón. Los astrocitos son redondos y ligeramente más grandes que las neuronas, con muchas extensiones que se proyectan hacia afuera hacia las neuronas y otras células. Las microglías son pequeñas y rectangulares, con muchas proyecciones finas. Las células ependimales tienen cuerpos pequeños y redondos alineados en fila. Las extensiones largas se conectan con un astrocito. La ilustración B muestra una célula pseudounipolar del sistema nervioso periférico. Las células de Schwann se envuelven alrededor del axón ramificado y las células satélite rodean el cuerpo celular de la neurona. — Figura\(\PageIndex{6}\): Las células gliales dan soporte a las neuronas y mantienen su entorno. Las células gliales del (a) sistema nervioso central incluyen oligodendrocitos, astrocitos, células ependimales y células microgliales. Los oligodendrocitos forman la vaina de mielina alrededor de los axones. Los astrocitos proporcionan nutrientes a las neuronas, mantienen su ambiente extracelular y proporcionan soporte estructural. Microglia elimina patógenos y células muertas. Las células ependimales producen líquido cefalorraquídeo que amortigua las neuronas. Las células gliales del (b) sistema nervioso periférico incluyen células de Schwann, que forman la vaina de mielina, y células satélite, que proporcionan nutrientes y soporte estructural a las neuronas.

La glía satélite proporciona nutrientes y soporte estructural para las neuronas en el SNP. Microglia captura y degrada las células muertas y protege el cerebro de microorganismos invasores. Los oligodendrocitos, mostrados en la Figura\(\PageIndex{7}\) forman vainas de mielina alrededor de los axones en el SNC. Un axón puede ser mielinizado por varios oligodendrocitos, y un oligodendrocito puede proporcionar mielina para múltiples neuronas. Esto es distintivo del PNS donde una sola célula de Schwann proporciona mielina para un solo axón ya que toda la célula de Schwann rodea el axón. La glía radial sirve como andamios para desarrollar neuronas a medida que migran a sus destinos finales. Las células ependimales revisan los ventrículos llenos de líquido del cerebro y el canal central de la médula espinal. Están involucrados en la producción de líquido cefalorraquídeo, que sirve de cojín para el cerebro, mueve el líquido entre la médula espinal y el cerebro, y es un componente para el plexo coroideo.

Los astrocitos, marcados fluorescentemente de color verde, tienen forma irregular con extensiones largas que brindan soporte a las células nerviosas. Los oligodendrocitos, también etiquetados como verdes, son redondos con extensiones largas y ramificadas que forman la vaina de mielina de las células nerviosas. — Figura\(\PageIndex{7}\): (a) Los astrocitos y (b) los oligodendrocitos son células gliales del sistema nervioso central. (crédito a: modificación de obra por la Universidad de Servicios Uniformados; crédito b: modificación de obra por Jurjen Broeke; datos de barra de escala de Matt Russell)

Resumen

El sistema nervioso está formado por neuronas y glía. Las neuronas son células especializadas que son capaces de enviar señales eléctricas así como químicas. La mayoría de las neuronas contienen dendritas, que reciben estas señales, y axones que envían señales a otras neuronas o tejidos. Hay cuatro tipos principales de neuronas: neuronas unipolares, bipolares, multipolares y pseudounipolares. Las glías son células no neuronales del sistema nervioso que apoyan el desarrollo neuronal y la señalización. Existen varios tipos de glía que cumplen diferentes funciones.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

El soma es el cuerpo celular de una célula nerviosa.
La vaina de mielina proporciona una capa aislante a las dendritas.
Los axones llevan la señal del soma al objetivo.
Las dendritas llevan la señal al soma.

Contestar: B

Glosario

astrocitos: células gliales en el sistema nervioso central que proporcionan nutrientes, amortiguación extracelular y soporte estructural para las neuronas; también constituye la barrera hematoencefálica

axón: estructura tubular que propaga una señal desde el cuerpo celular de una neurona a los terminales axónicos

montecilla axón: estructura eléctricamente sensible en el cuerpo celular de una neurona que integra señales de múltiples conexiones neuronales

terminal axón: estructura en el extremo de un axón que puede formar una sinapsis con otra neurona

dendrita: estructura que se extiende lejos del cuerpo celular para recibir mensajes de otras neuronas

ependimal: célula que recubre los ventrículos llenos de líquido del cerebro y el canal central de la médula espinal; involucrados en la producción de líquido cefalorraquídeo

glia: (también, células gliales) células que proporcionan funciones de apoyo a las neuronas

microglia: glía que capturan y degradan las células muertas y protegen al cerebro de microorganismos invasores

mielina: sustancia grasa producida por la glía que aísla los axones

neurona: célula especializada que puede recibir y transmitir señales eléctricas y químicas

nodos de Ranvier: huecos en la vaina de mielina donde se recarga la señal

oligodendrocitos: célula glial que mielina axones de neuronas del sistema nervioso central

glía radial: glía que sirven como andamios para desarrollar neuronas a medida que migran a sus destinos finales

glía satelital: célula glial que aporta nutrientes y soporte estructural a las neuronas del sistema nervioso periférico

Celda Schwann: célula glial que crea vaina de mielina alrededor de un axón neurona del sistema nervioso periférico

sinapsis: unión entre dos neuronas donde se comunican las señales neuronales