32.1: Desarrollo y estructura reproductiva

Habilidades para Desarrollar

• Describir las dos etapas del ciclo de vida de una planta
• Comparar y contrastar gametofitos masculinos y femeninos y explicar cómo se forman en angiospermas
• Describir las estructuras reproductivas de una planta
• Describir los componentes de una flor completa
• Describir el desarrollo de microsporangio y megasporangio en gimnospermas

La reproducción sexual se realiza con ligeras variaciones en diferentes grupos de plantas. Las plantas tienen dos etapas distintas en su ciclo de vida: la etapa de gametofitos y la etapa de esporófitos. El gametofito haploide produce los gametos masculinos y femeninos por mitosis en distintas estructuras multicelulares. La fusión de los gametos macho y hembra forma el cigoto diploide, que se desarrolla en el esporófito. Después de alcanzar la madurez, el esporófito diploide produce esporas por meiosis, que a su vez se dividen por mitosis para producir el gametofito haploide. El nuevo gametofito produce gametos, y el ciclo continúa. Esta es la alternancia de generaciones, y es típica de la reproducción vegetal (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): En este diagrama se representa la alternancia de generaciones en angiospermas. (crédito: modificación de obra de Peter Coxhead)

El ciclo de vida de las plantas superiores está dominado por la etapa de esporofitos, con el gametofito soportado sobre el esporófito. En los helechos, el gametofito es de vida libre y muy distinto en estructura del esporófito diploide. En briofitas, como los musgos, el gametofito haploide está más desarrollado que el esporófito.

Durante la fase vegetativa de crecimiento, las plantas aumentan de tamaño y producen un sistema de brotes y un sistema radicular. Al entrar en la fase reproductiva, algunas de las ramas empiezan a dar flores. Muchas flores se llevan solas, mientras que algunas se llevan en racimos. La flor nace sobre un tallo conocido como receptáculo. La forma, el color y el tamaño de las flores son únicos para cada especie y, a menudo, los taxonomistas los utilizan para clasificar las plantas.

Reproducción Sexual en Angiospermas

El ciclo de vida de las angiospermas sigue la alternancia de generaciones explicadas anteriormente. El gametofito haploide se alterna con el esporofito diploide durante el proceso de reproducción sexual de angiospermas. Las flores contienen las estructuras reproductivas de la planta.

Estructura de flores

Una flor típica tiene cuatro partes principales, o verticilos, conocidas como el cáliz, la corola, el androecio y el ginecio (Figura\(\PageIndex{2}\)). El verticilo más externo de la flor tiene estructuras verdes y frondosas conocidas como sépalos. Los sépalos, llamados colectivamente cáliz, ayudan a proteger el cogollo sin abrir. El segundo verticilo está compuesto por pétalos, generalmente de colores brillantes, llamados colectivamente corola. El número de sépalos y pétalos varía dependiendo de si la planta es monocotiledónea o dicotiledónea. En monocotiledóneas, los pétalos suelen numerar tres o múltiplos de tres; en dicotiledóneas, el número de pétalos es de cuatro o cinco, o múltiplos de cuatro y cinco Juntos, el cáliz y la corola se conocen como perianto. El tercer verticilo contiene las estructuras reproductivas masculinas y se conoce como el androecio. El androecio tiene estambres con anteras que contienen las microsporangias. El grupo más interno de estructuras en la flor es el ginecio, o el (los) componente (s) reproductivo (s) femenino (s). El carpiano es la unidad individual del ginecio y tiene estigma, estilo y ovario. Una flor puede tener uno o varios carpelos.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): Las cuatro partes principales de la flor son el cáliz, la corola, el androecio y el ginecio. El androecio es la suma de todos los órganos reproductores masculinos, y el ginecio es la suma de los órganos reproductores femeninos. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

Si falta la antera, ¿qué tipo de estructura reproductiva no podrá producir la flor? ¿Qué término se utiliza para describir una flor incompleta carente del androecio? ¿Qué término describe una flor incompleta que carece de ginecium?

Si los cuatro verticilos (el cáliz, la corola, el androecio y el ginecio) están presentes, la flor se describe como completa. Si falta alguna de las cuatro partes, la flor se conoce como incompleta. Las flores que contienen tanto un androecio como un ginecio se llaman perfectas, andróginas o hermafroditas. Hay dos tipos de flores incompletas: las flores estaminadas contienen solo un androecio, y las flores carpeladas tienen solo un ginecium (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): La planta de maíz tiene flores estaminadas (macho) y carpelladas (femeninas). Las flores estaminadas, que se agrupan en la borla en la punta del tallo, producen granos de polen. La flor carpelada se agrupa en las orejas inmaduras. Cada hebra de seda es un estigma. Los granos de maíz son semillas que se desarrollan en la oreja después de la fertilización. También se muestra el tallo inferior y la raíz.

Si tanto las flores masculinas como las femeninas son llevadas sobre una misma planta, la especie se llama monoica (que significa “un hogar”): ejemplos son el maíz y el guisante. Las especies con flores masculinas y femeninas que se encuentran en plantas separadas se denominan dioicas, o “dos hogares”, ejemplos de los cuales son C. papaya y Cannabis. El ovario, que puede contener uno o múltiples óvulos, puede colocarse encima de otras partes de la flor, lo que se denomina superior; o bien, puede colocarse debajo de las otras partes de la flor, denominadas inferiores (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): El (a) lirio es una flor superior, que tiene el ovario por encima de las otras partes de la flor. b) El fucsia es una flor inferior, que tiene el ovario debajo de otras partes de la flor. (crédito una foto: modificación de obra de Benjamin Zwittnig; crédito b foto: modificación de obra por “Koshy Koshy” /Flickr)

Gametofitos Masculinos (El Grano Polen)

El gametofito masculino se desarrolla y alcanza la madurez en una antera inmadura. En los órganos reproductores masculinos de una planta, el desarrollo de polen tiene lugar en una estructura conocida como microsporangio (Figura\(\PageIndex{5}\)). Las microsporangias, que suelen ser biclobuladas, son sacos de polen en los que las microsporas se convierten en granos de polen. Éstas se encuentran en la antera, que está al final del estambre—el filamento largo que sostiene la antera.

Figura\(\PageIndex{5}\): Se muestra (a) una sección transversal de una antera en dos etapas de desarrollo. La antera inmadura (arriba) contiene cuatro microsporangios, o sacos de polen. Cada microsporangio contiene cientos de células madre de microsporas que darán lugar cada una a cuatro granos de polen. El tapetum apoya el desarrollo y maduración de los granos de polen. Al madurar el polen (fondo), las paredes del saco de polen se abren y se liberan los granos de polen (gametofitos masculinos). b) En estas micrografías electrónicas de barrido, los sacos de polen están listos para estallar, liberando sus granos. (crédito b: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Dentro del microsporangio, la célula madre de microsporas se divide por meiosis para dar lugar a cuatro microsporas, cada una de las cuales finalmente formará un grano de polen (Figura\(\PageIndex{6}\)). Una capa interna de células, conocida como el tapetum, proporciona nutrición a las microsporas en desarrollo y aporta componentes clave a la pared del polen. Los granos de polen maduros contienen dos células: una célula generativa y una célula tubular de polen. La célula generativa está contenida dentro de la célula tubular de polen más grande. Al germinar, la célula tubular forma el tubo de polen a través del cual migra la célula generativa para ingresar al ovario. Durante su tránsito dentro del tubo de polen, la célula generativa se divide para formar dos gametos masculinos (espermatozoides). Al madurar, la microsporangios estalló, liberando los granos de polen de la antera.

Figura\(\PageIndex{6}\): El polen se desarrolla a partir de las células madre microsporas. El grano de polen maduro está compuesto por dos células: la célula tubular de polen y la célula generativa, que se encuentra dentro de la célula tubular. El grano de polen tiene dos coberturas: una capa interna (intine) y una capa externa (exina). La micrografía electrónica de barrido muestra granos de polen de Arabidopsis lyrata. (crédito “micrografía de polen”: modificación del trabajo de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Cada grano de polen tiene dos coberturas: la exina (más gruesa, capa externa) y la intina (Figura\(\PageIndex{6}\)). La exina contiene esporopollenina, una sustancia impermeabilizante compleja suministrada por las celdas tapetales. El esporopollenino permite que el polen sobreviva en condiciones desfavorables y sea transportado por el viento, el agua o los agentes biológicos sin sufrir daños.

Gametofitos femeninos (El saco embrionario)

Si bien los detalles pueden variar entre especies, el desarrollo general del gametofito femenino tiene dos fases distintas. Primero, en el proceso de megasporogénesis, una sola célula en el megasporangio diploide —una zona de tejido en los óvulos—sufre meiosis para producir cuatro megasporas, de las cuales sólo una sobrevive. Durante la segunda fase, la megagametogénesis, la megaspora haploide sobreviviente sufre mitosis para producir un gametofito femenino de ocho nucleados y siete células, también conocido como megagametófito o saco embrionario. Dos de los núcleos, los núcleos polares, se mueven hacia el ecuador y se fusionan, formando una sola célula central diploide. Esta célula central posteriormente se fusiona con un espermatozoide para formar el endospermo triploide. Tres núcleos se posicionan en el extremo del saco embrionario opuesto al micropilo y se desarrollan en las células antípodas, que posteriormente degeneran. El núcleo más cercano al micropilo se convierte en el gameto femenino, o óvulo, y los dos núcleos adyacentes se convierten en células sinérgicas (Figura\(\PageIndex{7}\)). Los sinérgicos ayudan a guiar el tubo de polen para una fertilización exitosa, después de lo cual se desintegran. Una vez completada la fertilización, el cigoto diploide resultante se desarrolla en el embrión, y el óvulo fertilizado forma los otros tejidos de la semilla.

Un tegumento de doble capa protege el megasporangio y, posteriormente, el saco embrionario. El tegumento se desarrollará en la capa de la semilla después de la fertilización y protegerá toda la semilla. La pared del óvulo pasará a formar parte del fruto. Los tegumentos, a la vez que protegen el megasporangio, no lo encierran completamente, sino que dejan una abertura llamada micropilo. El micropilo permite que el tubo de polen ingrese al gametofito femenino para la fertilización.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{7}\): Como se muestra en este diagrama del saco embrionario en angiospermas, el óvulo está cubierto por tegumentos y tiene una abertura llamada micropilo. Dentro del saco embrionario hay tres células antípodas, dos sinérgicas, una célula central y el óvulo.

A un saco embrionario le faltan los sinergidos. ¿Qué impacto específico esperarías que esto tuviera en la fertilización?

1. El tubo de polen no podrá formarse.
2. Se formará el tubo de polen pero no se guiará hacia el huevo.
3. La fertilización no ocurrirá porque la sinergia es el óvulo.
4. Se producirá la fertilización pero el embrión no podrá crecer.

Reproducción Sexual en Gimnospermas

Al igual que con las angiospermas, el ciclo de vida de una gimnosperma también se caracteriza por la alternancia de generaciones. En coníferas como los pinos, la parte frondosa verde de la planta es el esporófito, y los conos contienen los gametofitos macho y hembra (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los conos femeninos son más grandes que los machos y se colocan hacia la parte superior del árbol; los conos pequeños machos se encuentran en la región inferior del árbol. Debido a que el polen es derramado y soplado por el viento, esta disposición dificulta que un gimnosperma se autopolinice.

Figura\(\PageIndex{8}\): Esta imagen muestra el ciclo de vida de una conífera. El polen de los conos masculinos sopla hacia las ramas superiores, donde fertiliza los conos femeninos. Se muestran ejemplos de conos hembra y macho. (crédito “femenino”: modificación de obra por “Geógrafo”/Wikimedia Commons; crédito “masculino”: modificación de obra de Roger Griffith)

Gametofitos Masculinos

Un cono macho tiene un eje central sobre el cual se unen las brácteas, un tipo de hoja modificada. Las brácteas se conocen como microsporofilas (Figura\(\PageIndex{9}\)) y son los sitios donde se desarrollarán las microsporas. Las microsporas se desarrollan dentro del microsporangium. Dentro del microsporangio, las células conocidas como microsporocitos se dividen por meiosis para producir cuatro microsporas haploides. Además, la mitosis de la microspora produce dos núcleos: el núcleo generativo y el núcleo tubular. Al madurar, el gametofito macho (polen) es liberado de los conos machos y es transportado por el viento para aterrizar sobre el cono hembra.

Enlace al aprendizaje

Mira este video para ver un cedro liberando su polen al viento.

Gametofitos femeninos

El cono hembra también tiene un eje central en el que están presentes brácteas conocidas como megasporofilas (Figura\(\PageIndex{9}\)). En el cono hembra, las células madre de megasporangio están presentes en el megasporangio. La célula madre de megasporas se divide por meiosis para producir cuatro megasporas haploides. Una de las megasporas se divide para formar el gametofito femenino multicelular, mientras que las otras se dividen para formar el resto de la estructura. El gametofito femenino está contenido dentro de una estructura llamada archegonium.

Figura\(\PageIndex{9}\): Esta serie de micrografías muestra gametofitos de gimnosperma masculinos y femeninos. (a) Este cono macho, mostrado en sección transversal, tiene aproximadamente 20 microsporofilas, cada una de las cuales produce cientos de gametofitos masculinos (granos de polen). b) Los granos de polen son visibles en esta microsporófila única. (c) Esta micrografía muestra un grano individual de polen. (d) Esta sección transversal de un cono hembra muestra porciones de aproximadamente 15 megasporofilas. e) El óvulo se puede ver en esta megasporófila única. (f) Dentro de este óvulo único se encuentran la célula madre de megasporo (MMC), el micropilo y un grano de polen. (crédito: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Proceso Reproductivo

Al aterrizar en el cono hembra, la célula tubular del polen forma el tubo de polen, a través del cual la célula generativa migra hacia el gametofito femenino a través del micropilo. El tubo de polen tarda aproximadamente un año en crecer y migrar hacia el gametofito femenino. El gametofito masculino que contiene la célula generativa se divide en dos núcleos espermáticos, uno de los cuales se fusiona con el óvulo, mientras que el otro degenera. Después de la fertilización del óvulo, se forma el cigoto diploide, que se divide por mitosis para formar el embrión. Las escamas de los conos se cierran durante el desarrollo de la semilla. La semilla está cubierta por una cubierta de semilla, la cual se deriva del esporofito hembra. El desarrollo de semillas lleva otro de uno a dos años. Una vez que la semilla está lista para ser dispersada, las brácteas de los conos femeninos se abren para permitir la dispersión de la semilla; no se produce formación de frutos porque las semillas de gimnosperma no tienen cobertura.

Angiospermas versus gimnospermas

La reproducción del gimnospermo difiere de la de las angiospermas en varias formas (Figura\(\PageIndex{10}\)). En las angiospermas, el gametofito femenino existe en una estructura encerrada —el óvulo—que se encuentra dentro del ovario; en las gimnospermas, el gametofito femenino está presente en las brácteas expuestas del cono femenino. La doble fertilización es un evento clave en el ciclo de vida de las angiospermas, pero está completamente ausente en las gimnospermas. Las estructuras gametofitas macho y hembra están presentes en conos separados macho y hembra en gimnospermas, mientras que en las angiospermas, forman parte de la flor. Por último, el viento juega un papel importante en la polinización en gimnospermas porque el polen es arrastrado por el viento para aterrizar sobre los conos femeninos. Aunque muchas angiospermas también son polinizadas por el viento, la polinización animal es más común.

Figura\(\PageIndex{10}\): (a) Las angiospermas son plantas con flores, e incluyen gramíneas, hierbas, arbustos y la mayoría de árboles caducifolios, mientras que (b) las gimnospermas son coníferas. Ambos producen semillas pero tienen diferentes estrategias reproductivas. (crédito a: modificación de obra de Wendy Cutler; crédito b: modificación de obra por Lews Castle UHI)

Enlace al aprendizaje

Visite este sitio web para ver una animación del proceso de doble fertilización de las angiospermas.

Resumen

La flor contiene las estructuras reproductivas de una planta. Todas las flores completas contienen cuatro verticilos: el cáliz, la corola, el androecio y el ginecio. Los estambres están conformados por anteras, en las que se producen granos de polen, y una hebra de soporte llamada filamento. El polen contiene dos células, una célula generativa y una célula tubular, y está cubierto por dos capas llamadas intino y exino. Los carpelos, que son las estructuras reproductivas femeninas, consisten en el estigma, el estilo y el ovario. El gametofito femenino se forma a partir de divisiones mitóticas de la megaspora, formando un saco óvulo de ocho núcleos. Esto está cubierto por una capa conocida como el tegumento. El tegumento contiene una abertura llamada micropilo, a través de la cual el tubo de polen ingresa al saco embrionario.

El esporófito diploide de angiospermas y gimnospermas es la etapa conspicua y de larga vida del ciclo de vida. Los esporofitos diferencian estructuras reproductivas especializadas llamadas esporangios, las cuales se dedican a la producción de esporas. El microsporangio contiene células madre de microsporas, que se dividen por meiosis para producir microsporas haploides. Las microsporas se convierten en gametofitos masculinos que se liberan como polen. El megasporangio contiene células madre de megasporas, que se dividen por meiosis para producir megasporas haploides. Una megaspora se desarrolla en un gametofito hembra que contiene un huevo haploide. Se forma un nuevo esporófito diploide cuando un gameto masculino de un grano de polen ingresa al saco del óvulo y fertiliza este óvulo.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{2}\): Si falta la antera, ¿qué tipo de estructura reproductiva no podrá producir la flor? ¿Qué término se usa para describir una flor que normalmente carece del androecio? ¿Qué término describe una flor que carece de ginecium?

Contestar

Polen (o esperma); carpelado; estaminado.

Figura\(\PageIndex{7}\): A un saco embrionario le faltan los sinergidos. ¿Qué impacto específico esperarías que esto tuviera en la fertilización?

1. El tubo de polen no podrá formarse.
2. Se formará el tubo de polen pero no se guiará hacia el huevo.
3. La fertilización no ocurrirá porque la sinergia es el óvulo.
4. Se producirá la fertilización pero el embrión no podrá crecer.

Contestar

B: Se formará el tubo de polen pero no se guiará hacia el huevo.

Glosario

androecio

suma de todos los estambres en una flor

antípodes

las tres células alejadas del micropilo

exine

cobertura más externa de polen

gametofitos

etapa multicelular de la planta que da origen a gametos o esporas haploides

ginecium

la suma de todos los carpelos en una flor

intine

revestimiento interno del polen

megagametogénesis

segunda fase del desarrollo de gametofitos femeninos, durante la cual la megaspora haploide sobreviviente experimenta mitosis para producir un gametofito femenino de ocho nucleados y siete células, también conocido como megagametófito o saco embrionario.

megasporangio

tejido que se encuentra en el ovario que da origen al gameto femenino o al óvulo

megasporogénesis

primera fase del desarrollo de gametofitos femeninos, durante la cual una sola célula en el megasporangio diploide sufre meiosis para producir cuatro megasporas, de las cuales solo una sobrevive

megasporofila

brácteas (un tipo de hoja modificada) en el eje central de un gametofito femenino

micropilo

abertura en el saco del óvulo a través de la cual el tubo de polen puede entrar

microsporangio

tejido que da origen a las microsporas o al grano de polen

microsporofila

eje central de un cono macho sobre el que se unen las brácteas (un tipo de hoja modificada)

perianto

(también, pétalo o sépalo) parte de la flor que consiste en el cáliz y/o corola; forma la envoltura externa de la flor

núcleos polares

encontrado en el saco del óvulo; la fusión con un espermatozoide forma el endospermo

esporófito

Etapa diploide multicelular en plantas que se forma después de la fusión de gametos masculinos y femeninos

sinergia

tipo de célula que se encuentra en el saco del óvulo que secreta sustancias químicas para guiar el tubo de polen hacia el huevo