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14.1: El Reino Vegetal

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    Las plantas son un grupo grande y variado de organismos. Hay cerca de 300,000 especies de plantas catalogadas. 1 De estas, alrededor de 260 mil son plantas que producen semillas. Musgos, helechos, coníferas y plantas con flores son todos miembros del reino vegetal. El reino vegetal contiene principalmente organismos fotosintéticos; algunas formas parasitarias han perdido la capacidad de fotosintetizar. El proceso de fotosíntesis utiliza clorofila, que se encuentra en orgánulos llamados cloroplastos. Las plantas poseen paredes celulares que contienen celulosa. La mayoría de las plantas se reproducen sexualmente, pero también tienen diversos métodos de reproducción asexual. Las plantas exhiben un crecimiento indeterminado, lo que significa que no tienen una forma corporal final, sino que continúan creciendo masa corporal hasta que mueren.

    Adaptaciones de plantas a la vida en tierra

    A medida que los organismos se adaptan a la vida en tierra, tienen que lidiar con varios desafíos en el medio terrestre. El agua ha sido descrita como “la materia de la vida”. El interior de la célula —el medio en el que la mayoría de las moléculas pequeñas se disuelven y difunden, y en el que tienen lugar la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo— es una sopa acuosa. La desecación, o desecación, es un peligro constante para un organismo expuesto al aire. Incluso cuando partes de una planta están cerca de una fuente de agua, es probable que sus estructuras aéreas se sequen. El agua proporciona flotabilidad a los organismos que viven en hábitats acuáticos. En tierra, las plantas necesitan desarrollar soporte estructural en el aire, un medio que no dé la misma sustentación. Adicionalmente, los gametos masculinos deben llegar a los gametos femeninos usando nuevas estrategias porque la natación ya no es posible. Finalmente, tanto los gametos como los cigotos deben protegerse de la desecación. Las plantas terrestres exitosas desarrollaron estrategias para hacer frente a todos estos desafíos, aunque no todas las adaptaciones aparecieron a la vez. Algunas especies no se alejaron de un ambiente acuático, mientras que otras abandonaron el agua y llegaron a conquistar los ambientes más secos de la Tierra.

    Para equilibrar estos desafíos de supervivencia, la vida en tierra ofrece varias ventajas. Primero, la luz solar es abundante. En tierra, la calidad espectral de la luz absorbida por el pigmento fotosintético, clorofila, no es filtrada por agua ni especies fotosintéticas competidoras en la columna de agua anterior. Segundo, el dióxido de carbono está más fácilmente disponible porque su concentración es mayor en el aire que en el agua. Adicionalmente, las plantas terrestres evolucionaron antes que los animales terrestres; por lo tanto, hasta que la tierra seca fue colonizada por animales, ningún depredador amenazó el bienestar de las plantas. Esta situación cambió a medida que los animales emergieron del agua y encontraron abundantes fuentes de nutrientes en la flora establecida. A su vez, las plantas desarrollaron estrategias para disuadir la depredación: desde espinas y espinas hasta químicos tóxicos.

    Las primeras plantas terrestres, al igual que los primeros animales terrestres, no vivían lejos de una fuente abundante de agua y desarrollaron estrategias de supervivencia para combatir la sequedad. Una de estas estrategias es la tolerancia a la sequía. Los musgos, por ejemplo, pueden secarse hasta convertirse en una estera marrón y quebradiza, pero tan pronto como la lluvia ponga agua disponible, los musgos la absorberán y recuperarán su aspecto saludable y verde. Otra estrategia es colonizar ambientes con alta humedad donde las sequías son poco frecuentes. Los helechos, un linaje temprano de plantas, prosperan en lugares húmedos y frescos, como el sotobosque de bosques templados. Posteriormente, las plantas se alejaron de los ambientes acuáticos usando resistencia a la desecación, en lugar de tolerancia. Estas plantas, como el cactus, minimizan la pérdida de agua hasta tal punto que pueden sobrevivir en los ambientes más secos de la Tierra.

    Además de las adaptaciones específicas a la vida en tierra, las plantas terrestres exhiben adaptaciones que fueron responsables de su diversidad y predominio en los ecosistemas terrestres. Cuatro adaptaciones principales se encuentran en muchas plantas terrestres: la alternancia de generaciones, un esporangio en el que se forman esporas, un gametangio que produce células haploides, y en plantas vasculares, tejido de meristema apical en raíces y brotes.

    Alternancia de Generaciones

    La alternancia de generaciones describe un ciclo de vida en el que un organismo tiene etapas multicelulares tanto haploides como diploides (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    El ciclo de vida de la planta tiene etapas haploides y diploides. El ciclo comienza cuando las esporas haploides (1n) se someten a mitosis para formar un gametofito multicelular. El gametofito produce gametos, dos de los cuales se fusionan para formar un cigoto diploide. El cigoto diploide (2n) sufre mitosis para formar un esporofito multicelular. La meiosis de las células en el esporófito produce esporas 1n, completando el ciclo.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Se muestra la alternancia de generaciones entre el gametofito haploide (1 n) y el esporófito diploide (2 n). (crédito: modificación de obra de Peter Coxhead)

    Haplontic se refiere a un ciclo de vida en el que existe una etapa haploide dominante. Diplontic se refiere a un ciclo de vida en el que la etapa diploide es la etapa dominante, y el número de cromosomas haploides solo se ve por un breve tiempo en el ciclo vital durante la reproducción sexual. Los humanos son diplónicos, por ejemplo. La mayoría de las plantas presentan alternancia de generaciones, la cual se describe como haplodiplóntica: la forma multicelular haploide conocida como gametofito es seguida en la secuencia de desarrollo por un organismo diploide multicelular, el esporofito. El gametofito da lugar a los gametos, o células reproductivas, por mitosis. Puede ser la fase más obvia del ciclo de vida de la planta, como en los musgos, o puede ocurrir en una estructura microscópica, como un grano de polen en las plantas superiores (el término colectivo para las plantas vasculares). La etapa esporofita apenas se nota en las plantas inferiores (término colectivo para los grupos de plantas de musgos, hepáticas y hornworts). Los árboles imponentes son la fase diplónica en los ciclos de vida de plantas como secuoyas y pinos.

    Esporangios en las plantas sin semillas

    El esporófito de plantas sin semilla es diploide y resulta de la singamia o la fusión de dos gametos (Figura\(\PageIndex{1}\)). El esporofito lleva los esporangios (singular, esporangio), órganos que aparecieron por primera vez en las plantas terrestres. El término “esporangios” significa literalmente “esporas en un vaso”, ya que es un saco reproductivo que contiene esporas. Dentro de los esporangios multicelulares, los esporocitos diploides, o células madre, producen esporas haploides por meiosis, lo que reduce el número de cromosomas 2 n a 1 n. Las esporas son posteriormente liberadas por los esporangios y se dispersan en el ambiente. En las plantas terrestres se producen dos tipos diferentes de esporas, lo que resulta en la separación de sexos en diferentes puntos del ciclo de vida. Las plantas no vasculares sin semillas (más apropiadamente denominadas “plantas no vasculares sin semillas con una fase gametofita dominante”) producen solo un tipo de esporas, y se llaman homosporosas. Después de germinar a partir de una espora, el gametofito produce gametangios tanto masculinos como femeninos, generalmente en el mismo individuo. En contraste, las plantas heterosporosas producen dos tipos morfológicamente diferentes de esporas. Las esporas masculinas se llaman microsporas debido a su menor tamaño; las megasporas comparativamente más grandes se desarrollarán en el gametofito femenino. La heterosporía se observa en algunas plantas vasculares sin semillas y en todas las plantas semilleras.

    Cuando la espora haploide germina, genera un gametofito multicelular por mitosis. El gametofito soporta el cigoto formado a partir de la fusión de gametos y el esporófito joven resultante o forma vegetativa, y el ciclo comienza de nuevo (Figura\(\PageIndex{2}\) y Figura\(\PageIndex{3}\)).

    El ciclo de vida del helecho comienza con un esporófito diploide (2n), que es la planta de helecho. Los esporangios son protuberancias redondas que se presentan en la parte inferior de las hojas. Los esporangios se someten a mitosis para formar esporas haploides (1n). Las esporas germinan y crecen hasta convertirse en un gametofito verde que se asemeja a la lechuga. El gametofito produce espermatozoides y óvulos que se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). El cigoto sufre mitosis para formar un esporofito 2n, terminando el ciclo.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Este ciclo de vida de un helecho muestra alternancia de generaciones con una etapa esporofita dominante. (crédito “helecho”: modificación de obra de Cory Zanker; crédito “gametofito”: modificación de obra por “Vlmastra” /Wikimedia Commons)
    El tejido esporógeno se somete a meiosis para producir esporas haploides (1n), que germinan en gametofitos jóvenes. Los gametofitos crecen y se convierten en gametofitos masculinos o femeninos, que luego producen espermatozoides y óvulos que se fusionan para formar un cigoto diploide (2n). El cigoto sufre mitosis para formar un esporofito 2n, terminando el ciclo.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Este ciclo de vida de un musgo muestra alternancia de generaciones con una etapa gametofita dominante. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Las esporas de las plantas sin semillas y el polen de las plantas semilleras están rodeadas por gruesas paredes celulares que contienen un polímero resistente conocido como esporopollenina. Esta sustancia se caracteriza por largas cadenas de moléculas orgánicas relacionadas con ácidos grasos y carotenoides, y le da a la mayoría del polen su color amarillo. El esporopollenino es inusualmente resistente a la degradación química y biológica. Su dureza explica la existencia de fósiles de polen bien conservados. Alguna vez se pensó que el esporopollenino era una innovación de las plantas terrestres; sin embargo, ahora se sabe que las algas verdes Coleochaetes forman esporas que contienen esporopollenina.

    La protección del embrión es un requisito importante para las plantas terrestres. El embrión vulnerable debe estar protegido de la desecación y otros peligros ambientales. Tanto en plantas sin semillas como en plantas semilleras, el gametofito femenino proporciona nutrición, y en las plantas semilleras, el embrión también se protege a medida que se desarrolla en la nueva generación de esporófitos.

    Gametangia en las plantas sin semillas

    La gametangia (singular, gametangium) son estructuras sobre los gametofitos de plantas sin semillas en las que los gametos son producidos por mitosis. El gametangio masculino, el anteridio, libera espermatozoides. Muchas plantas sin semillas producen espermatozoides equipados con flagelos que les permiten nadar en un ambiente húmedo hasta la archegonia, el gametangio femenino. El embrión se desarrolla dentro del archegonio como el esporófito.

    Meristemas apicales

    Los brotes y raíces de las plantas aumentan de longitud a través de una rápida división celular dentro de un tejido llamado meristema apical (Figura\(\PageIndex{4}\)). El meristema apical es una tapa de células en la punta del brote o punta de la raíz hecha de células indiferenciadas que continúan proliferando a lo largo de la vida de la planta. Las células meristemáticas dan lugar a todos los tejidos especializados de la planta. El alargamiento de los brotes y raíces permite que una planta acceda a espacios y recursos adicionales: luz en el caso del brote, y agua y minerales en el caso de las raíces. Un meristemo separado, llamado meristemo lateral, produce células que aumentan el diámetro de tallos y troncos de árboles. Los meristemos apicales son una adaptación para permitir que las plantas vasculares crezcan en direcciones esenciales para su supervivencia: hacia arriba a una mayor disponibilidad de luz solar, y hacia abajo en el suelo para obtener agua y minerales esenciales.

    La foto muestra una plántula, con cuatro hojas en la punta del tallo.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Esta plántula de manzana es un ejemplo de una planta en la que el meristemo apical da lugar a nuevos brotes y crecimiento radicular.

    Adaptaciones adicionales de plantas terrestres

    A medida que las plantas se adaptaron a la tierra seca y se independizaron de la presencia constante de agua en hábitats húmedos, nuevos órganos y estructuras hicieron su aparición. Las primeras plantas terrestres no crecieron por encima de unos centímetros del suelo, y en estas esteras bajas, compitieron por la luz. Al evolucionar un brote y crecer más alto, las plantas individuales capturaron más luz. Debido a que el aire ofrece sustancialmente menos soporte que el agua, las plantas terrestres incorporaron moléculas más rígidas en sus tallos (y más tarde, troncos de árboles). La evolución del tejido vascular para la distribución de agua y solutos fue un requisito previo necesario para que las plantas evolucionaran cuerpos más grandes. El sistema vascular contiene tejidos de xilema y floema. El xilema conduce el agua y los minerales tomados del suelo hasta el brote; el floema transporta alimentos derivados de la fotosíntesis a lo largo de toda la planta. El sistema radicular que evolucionó para absorber agua y minerales también ancló el brote cada vez más alto en el suelo.

    En las plantas terrestres, una cubierta cerosa e impermeable llamada cutícula recubre las partes aéreas de la planta: hojas y tallos. La cutícula también evita la ingesta de dióxido de carbono necesario para la síntesis de carbohidratos a través de la fotosíntesis. Estomas, o poros, que se abren y cierran para regular el tráfico de gases y vapor de agua aparecieron por lo tanto en las plantas a medida que se movían hacia hábitats más secos.

    Las plantas no pueden evitar a los animales depredadores. En cambio, sintetizan una amplia gama de metabolitos secundarios venenosos: moléculas orgánicas complejas como los alcaloides, cuyos olores nocivos y sabor desagradable disuaden a los animales. Estos compuestos tóxicos pueden causar enfermedades graves e incluso la muerte.

    Adicionalmente, a medida que las plantas coevolucionaron con los animales, se desarrollaron metabolitos dulces y nutritivos para atraerlos a proporcionar una valiosa ayuda en la dispersión de granos de polen, frutos o semillas. Las plantas han estado coevolucionando con asociados animales durante cientos de millones de años (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    La foto A muestra un tronco hueco tirado en el suelo, con bajo musgo creciendo en él. La foto B muestra un tallo verde con hojas brillantes, ligeramente húmedas, de color verde intenso. La foto C muestra árboles sin hojas con cubetas adheridas a los troncos de los árboles más grandes. La foto D muestra a una oruga monarca comiendo una hoja larga y delgada.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Las plantas han evolucionado diversas adaptaciones a la vida en tierra. (a) Las plantas tempranas crecieron cerca del suelo, como este musgo, para evitar la desecación. b) Posteriormente, las plantas desarrollaron una cutícula cerosa para evitar la desecación. (c) Para crecer más alto, como estos arces, las plantas tuvieron que evolucionar nuevos químicos estructurales para fortalecer sus tallos y sistemas vasculares para transportar agua y minerales del suelo y nutrientes de las hojas. d) Las plantas desarrollaron defensas físicas y químicas para evitar ser devoradas por los animales. (crédito a, b: modificación de obra por Cory Zanker; crédito c: modificación de obra por Christine Cimala; crédito d: modificación de obra por Jo Naylor)

    EVOLUCIÓN EN ACCIÓN: Paleobotánica

    Cómo los organismos adquirieron rasgos que les permiten colonizar nuevos ambientes, y cómo se forma el ecosistema contemporáneo, son cuestiones fundamentales de la evolución. La paleobotánica aborda estas cuestiones especializándose en el estudio de plantas extintas. Los paleobotánicos analizan especímenes recuperados de estudios de campo, reconstituyendo la morfología de organismos que han desaparecido hace mucho tiempo. Trazan la evolución de las plantas siguiendo las modificaciones en la morfología de las plantas, y arrojan luz sobre la conexión entre plantas existentes al identificar ancestros comunes que muestran los mismos rasgos. Este campo busca encontrar especies de transición que cierren brechas en el camino hacia el desarrollo de los organismos modernos. Los fósiles se forman cuando los organismos quedan atrapados en sedimentos o ambientes donde se conservan sus formas (Figura\(\PageIndex{6}\)). Los paleobotánicos determinan la edad geológica de los especímenes y la naturaleza de su entorno utilizando los sedimentos geológicos y los organismos fósiles que los rodean. La actividad requiere mucho cuidado para preservar la integridad de los delicados fósiles y las capas en las que se encuentran.

    Uno de los desarrollos recientes más emocionantes en paleobotánica es el uso de la química analítica y la biología molecular para estudiar fósiles. La preservación de las estructuras moleculares requiere un ambiente libre de oxígeno, ya que la oxidación y degradación del material a través de la actividad de microorganismos dependen de la presencia de oxígeno. Un ejemplo del uso de la química analítica y biología molecular es en la identificación del oleanano, un compuesto que disuade a las plagas y que, hasta este punto, parece ser exclusivo de las plantas con flores. El oleanano se recuperó de sedimentos que datan del Pérmico, mucho antes que las fechas actuales dadas para la aparición de las primeras plantas con flores. Los ácidos nucleicos fosilizados —ADN y ARN— producen la mayor cantidad de información. Sus secuencias son analizadas y comparadas con las de organismos vivos y afines. A través de este análisis, se pueden construir relaciones evolutivas para linajes vegetales.

    Algunos paleobotánicos se muestran escépticos sobre las conclusiones extraídas del análisis de fósiles moleculares. Por un lado, los materiales químicos de interés se degradan rápidamente durante el aislamiento inicial cuando se exponen al aire, así como en otras manipulaciones. Siempre existe un alto riesgo de contaminar los especímenes con material extraño, principalmente de microorganismos. Sin embargo, a medida que se perfecciona la tecnología, el análisis del ADN de las plantas fosilizadas proporcionará información invaluable sobre la evolución de las plantas y su adaptación a un entorno en constante cambio.

    La foto muestra una losa de roca: un fósil de una hoja de palma. La hoja tiene una porción larga y estrecha y un abanico largo de hojas delgadas al final.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Este fósil de una hoja de palma (Palmacites sp.) descubierto en Wyoming data de hace unos 40 millones de años.

    Las principales divisiones de las plantas terrestres

    Las plantas terrestres se clasifican en dos grupos principales de acuerdo a la ausencia o presencia de tejido vascular, como se detalla en la Figura\(\PageIndex{7}\). Las plantas que carecen de tejido vascular formado por células especializadas para el transporte de agua y nutrientes se denominan plantas no vasculares. Las briófitas, hepáticas, musgos y hornworts son sin semillas y no vasculares, y probablemente aparecieron temprano en la evolución de las plantas terrestres. Las plantas vasculares desarrollaron una red de células que conducen agua y solutos a través del cuerpo de la planta. Las primeras plantas vasculares aparecieron en el Ordovícico tardío (hace 461 a 444 millones de años) y probablemente fueron similares a las licófitas, que incluyen musgos de club (que no debe confundirse con los musgos) y los pterofitos (helechos, colas de caballo y helechos batidores). A las licófitas y pterofitas se les conoce como plantas vasculares sin semillas. No producen semillas, que son embriones con sus reservas de alimentos almacenadas protegidas por una envoltura dura. Las plantas semilleras forman el grupo más grande de todas las plantas existentes y, por lo tanto, dominan el paisaje. Las plantas de semillas incluyen gimnospermas, especialmente coníferas, que producen “semillas desnudas”, y las plantas más exitosas, las plantas con flores, o angiospermas, que protegen sus semillas dentro de las cámaras en el centro de una flor. Las paredes de estas cámaras luego se convierten en frutos.

    En una tabla se muestra la división de las plantas. Se dividen en dos grupos principales: vasculares y no vasculares. Las briófitas no vasculares incluyen hepáticas, hornworts y musgos. La categoría vascular tiene más subcategorías. Primero se rompe en plantas sin semillas y plantas de semillas. Las plantas sin semillas tienen dos categorías: licófitas, que incluyen musgos de palo, quillworts y musgos de espiga; y pterófitos, que incluyen helechos batidores, colas de caballo y helechos. La categoría de plantas semilleras tiene dos subpartes: gimnospermas y angiospermas.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Esta tabla muestra las principales divisiones de las plantas.

    Resumen de la Sección

    Las plantas terrestres desarrollaron rasgos que permitieron colonizar la tierra y sobrevivir fuera del agua. Las adaptaciones a la vida en tierra incluyen tejidos vasculares, raíces, hojas, cutículas cerosas y una capa externa resistente que protege las esporas. Las plantas terrestres incluyen plantas no vasculares y plantas vasculares. Las plantas vasculares, que incluyen plantas sin semillas y plantas con semillas, tienen meristemos apicales y embriones con reservas nutricionales. Todas las plantas terrestres comparten las siguientes características: alternancia de generaciones, con la planta haploide llamada gametófito y la planta diploide llamada esporófito; formación de esporas haploides en un esporangio; y formación de gametos en un gametangio.

    Notas al pie

    1. 1 A.D. Chapman (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World. 2a edición. Un informe para el Estudio Australiano de Recursos Biológicos. Servicios Australianos de Información sobre Biodiversidad, Toowoomba, Australia. Disponible en línea en http://www.environment.gov.au/biodiv...ps-plants.html.

    Glosario

    meristema apical
    el punto de crecimiento en una planta vascular en la punta de un brote o raíz donde ocurre la división celular
    diplontic
    describe un ciclo de vida en el que la etapa diploide es la etapa dominante
    gametangio
    (plural: gametangios) la estructura dentro de la cual se producen los gametos
    gametofitos
    la planta haploide que produce gametos
    haplodiplóntico
    describe un ciclo de vida en el que se alternan las etapas haploide y diploide; también conocido como alternancia de generaciones ciclo de vida
    haplóntico
    describe un ciclo de vida en el que la etapa haploide es la etapa dominante
    heterosporosas
    tener dos tipos de esporas que dan lugar a gametofitos masculinos y femeninos
    homosporosas
    tener un tipo de espora que da lugar a gametofitos que dan lugar a gametos tanto masculinos como femeninos
    planta no vascular
    una planta que carece de tejido vascular formado por células especializadas para el transporte de agua y nutrientes
    esporangio
    (plural: esporangios) el órgano dentro del cual se producen las esporas
    esporófito
    la planta diploide que produce esporas
    singamia
    la unión de dos gametos en la fertilización
    planta vascular
    una planta en la que hay una red de células que conducen agua y solutos a través del organismo

    Colaboradores y Atribuciones


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