14.2: Plantas sin semillas

Una increíble variedad de plantas sin semillas pueblan el paisaje terrestre. Los musgos crecen en los troncos de los árboles, y las colas de caballo (Figura\(\PageIndex{1}\)) muestran sus tallos articulados y hojas espinosas en el suelo del bosque. Sin embargo, las plantas sin semillas representan solo una pequeña fracción de las plantas en nuestro entorno. Hace trescientos millones de años, las plantas sin semillas dominaban el paisaje y crecieron en los enormes bosques pantanosos del período Carbonífero. Sus cuerpos en descomposición crearon grandes yacimientos de carbón que hoy extraemos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las plantas sin semillas como estas colas de caballo (Equisetum sp.) prosperan en ambientes húmedos y sombreados bajo el dosel de los árboles donde la sequedad es una ocurrencia poco frecuente. (crédito: Jerry Kirkhart)

Briófitas

Las briófitas, una agrupación informal de las plantas no vasculares, son el pariente más cercano existente de las plantas terrestres tempranas. Las primeras briófitas probablemente aparecieron en el periodo ordovícico, hace unos 490 millones de años. Debido a la falta de lignina, el polímero resistente en las paredes celulares de los tallos de las plantas vasculares, y otras estructuras resistentes, la probabilidad de que briófitas formen fósiles es bastante pequeña, aunque se han descubierto algunas esporas compuestas por esporopollenina que se han atribuido a briofitas tempranas. Para el periodo silúrico (hace 440 millones de años), sin embargo, las plantas vasculares se habían extendido por los continentes. Este hecho se utiliza como evidencia de que las plantas no vasculares deben haber precedido al período Silúrico.

Hay alrededor de 18,000 especies de briófitas, que prosperan principalmente en hábitats húmedos, aunque algunas crecen en desiertos. Constituyen la flora principal de ambientes inhóspitos como la tundra, donde su pequeño tamaño y tolerancia a la desecación ofrecen distintas ventajas. No cuentan con las células especializadas que conducen los fluidos que se encuentran en las plantas vasculares, y generalmente carecen de lignina. En briofitas, el agua y los nutrientes circulan dentro de células conductoras especializadas. Aunque el nombre no traqueofita es más preciso, las briofitas se conocen comúnmente como plantas no vasculares.

En una briofita, todos los órganos vegetativos conspicuos pertenecen al organismo haploide, o gametofito. El esporófito diploide apenas se nota. Los gametos formados por briófitas nadan usando flagelos. El esporangio, la estructura reproductiva sexual multicelular, está presente en briofitas. El embrión también permanece adherido a la planta madre, que la nutre. Esta es una característica de las plantas terrestres.

Las briófitas se dividen en tres divisiones (en plantas, se usa la “división” de nivel taxonómico en lugar de filo): las hepáticas, o Marchantiophyta; las hornworts, o Anthocerotophyta; y los musgos, o Bryophyta verdadera.

hepáticas

Las hepáticas (Marchantiophyta) pueden verse como las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado muchos hábitats en la Tierra y se han diversificado a más de 6,000 especies existentes (Figura\(\PageIndex{2}\) a). Algunos gametofitos forman estructuras lobadas de color verde, como se ve en la Figura\(\PageIndex{2}\) b. La forma es similar a los lóbulos del hígado y, de ahí, proporciona el origen del nombre común que se le da a la división.

Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Un dibujo de 1904 de hepáticas muestra la variedad de sus formas. b) Una hepática, Lunularia cruciata, muestra su talo lobado plano. El organismo en la fotografía se encuentra en la etapa gametofita.

Hornworts

Los hornworts (Anthocerotophyta) han colonizado una variedad de hábitats en tierra, aunque nunca están lejos de ser una fuente de humedad. Hay alrededor de 100 especies descritas de hornworts. La fase dominante del ciclo de vida de los hornworts es el gametofito corto, azul-verde. El esporofito es la característica definitoria del grupo. Se trata de una estructura larga y estrecha en forma de tubería que emerge del gametofito parental y mantiene el crecimiento a lo largo de la vida de la planta (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Los hornworts crecen un esporófito alto y esbelto. (crédito: modificación de obra de Jason Hollinger)

Musgos

Se han catalogado más de 12 mil especies de musgos. Sus hábitats varían desde la tundra, donde son la vegetación principal, hasta el sotobosque de bosques tropicales. En la tundra, sus rizoides poco profundos les permiten sujetarse a un sustrato sin excavar en el suelo congelado. Disminuyen la erosión, almacenan humedad y nutrientes del suelo, y proporcionan refugio para animales pequeños y alimento para herbívoros más grandes, como el buey almizclero. Los musgos son muy sensibles a la contaminación del aire y se utilizan para monitorear la calidad del aire. La sensibilidad de los musgos a las sales de cobre hace de estas sales un ingrediente común de los compuestos comercializados para eliminar los musgos en el césped (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Este musgo verde plumoso tiene esporofitos de color marrón rojizo creciendo hacia arriba. (crédito: “Lordgrunt” /Wikimedia Commons)

Plantas Vasculares

Las plantas vasculares son el grupo dominante y más conspicuo de plantas terrestres. Hay alrededor de 275 mil especies de plantas vasculares, que representan más del 90 por ciento de la vegetación de la Tierra. Varias innovaciones evolutivas explican su éxito y su propagación a tantos hábitats.

Tejido Vascular: Xilema y Fleema

Los primeros fósiles que muestran la presencia de tejido vascular se fechan en el periodo silúrico, hace unos 430 millones de años. La disposición más simple de las células conductoras muestra un patrón de xilema en el centro rodeado por floema. El xilema es el tejido responsable del transporte a larga distancia de agua y minerales, la transferencia de factores de crecimiento solubles en agua de los órganos de síntesis a los órganos diana, y el almacenamiento de agua y nutrientes.

Un segundo tipo de tejido vascular es el floema, que transporta azúcares, proteínas y otros solutos a través de la planta. Las células del floema se dividen en elementos de tamiz, o células conductoras, y tejido de soporte. Juntos, los tejidos de xilema y floema forman el sistema vascular de las plantas.

Raíces: Apoyo a la Planta

Las raíces no están bien conservadas en el registro fósil; sin embargo, parece que sí aparecieron más tarde en evolución que el tejido vascular. El desarrollo de una extensa red de raíces representó una nueva característica significativa de las plantas vasculares. Los rizoides delgados unieron las briófitas al sustrato. Sus filamentos más bien endebles no proporcionaron un fuerte anclaje para la planta; tampoco absorbieron agua y nutrientes. En contraste, las raíces, con su prominente sistema de tejido vascular, transfieren agua y minerales del suelo al resto de la planta. La extensa red de raíces que penetra profundamente en el suelo para llegar a fuentes de agua también estabiliza a los árboles actuando como lastre y ancla. La mayoría de las raíces establecen una relación simbiótica con los hongos, formando micorrizas. En las micorrizas, las hifas fúngicas crecen alrededor de la raíz y dentro de la raíz alrededor de las células, y en algunos casos dentro de las células. Esto beneficia a la planta al aumentar en gran medida la superficie para su absorción.

Hojas, Esporofilas y Strobili

Una tercera adaptación marca las plantas vasculares sin semillas. Acompañando la prominencia del esporofito y el desarrollo del tejido vascular, la aparición de hojas verdaderas mejoró la eficiencia fotosintética. Las hojas capturan más luz solar con su área de superficie aumentada.

Además de la fotosíntesis, las hojas juegan otro papel en la vida de las plantas. Piñas, frondas maduras de helechos y flores son todas esporofilas, hojas que se modificaron estructuralmente para portar esporangios. Los estrobili son estructuras que contienen los esporangios. Son prominentes en las coníferas y se les conoce comúnmente como conos: por ejemplo, las piñas de los pinos.

Plantas Vasculares Sin Semilla

Para el período Devónico Tardío (hace 385 millones de años), las plantas habían evolucionado tejido vascular, hojas bien definidas y sistemas radiculares. Con estas ventajas, las plantas aumentaron en altura y tamaño. Durante el periodo Carbonífero (hace 359—299 millones de años), bosques pantanosos de musgos club y colas de caballo, con algunos ejemplares que alcanzaron más de 30 metros de altura, cubrieron la mayor parte del terreno. Estos bosques dieron origen a los extensos yacimientos de carbón que dieron nombre al Carbonífero. En las plantas vasculares sin semillas, el esporofito se convirtió en la fase dominante del ciclo de vida.

Aún se requiere agua para la fertilización de plantas vasculares sin semillas, y la mayoría favorecen un ambiente húmedo. Las plantas vasculares sin semillas de hoy en día incluyen musgos club, colas de caballo, helechos y helechos batidores.

Club Musgos

Los musgos del club, o Lycophyta, son el primer grupo de plantas vasculares sin semillas. Dominaron el paisaje del período Carbonífero, creciendo en árboles altos y formando grandes bosques pantanosos. Los musgos del club de hoy son diminutas plantas siempreverdes que consisten en un tallo (que puede estar ramificado) y pequeñas hojas llamadas micrófilos (Figura\(\PageIndex{5}\)). La división Lycophyta está formada por cerca de 1,000 especies, entre ellas quillworts (Isoetales), musgos club (Lycopodiales) y musgos espigas (Selaginellales): ninguno de los cuales es un verdadero musgo.

Figura\(\PageIndex{5}\): Lycopodium clavatum es un musgo de palo. (crédito: Cory Zanker)

Cola de caballo

Helechos y helechos batidores pertenecen a la división Pterophyta. Un tercer grupo de plantas en la Pterophyta, las colas de caballo, a veces se clasifica por separado de los helechos. Las colas de caballo tienen un solo género, Equisetum. Son los sobrevivientes de un gran grupo de plantas, conocidas como Arthrophyta, que produjeron grandes árboles y bosques enteros de pantano en el Carbonífero. Las plantas se encuentran generalmente en ambientes húmedos y marismas (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): Las colas de caballo prosperan en un pantano. (crédito: Myriam Feldman)

El tallo de una cola de caballo se caracteriza por la presencia de articulaciones, o nodos: de ahí el nombre Arthrophyta, que significa “planta articulada”. Las hojas y ramas salen como verticilos de los anillos uniformemente espaciados. Las hojas en forma de aguja no contribuyen en gran medida a la fotosíntesis, la mayoría de las cuales se realiza en el tallo verde (Figura\(\PageIndex{7}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): Las hojas delgadas que se originan en las articulaciones se notan en la planta de cola de caballo. (crédito: Myriam Feldman)

Helechos y Batidor Helechos

Los helechos son considerados las plantas vasculares sin semillas más avanzadas y presentan características comúnmente observadas en plantas semilleras. Los helechos forman hojas grandes y raíces ramificadas. En contraste, los helechos batidores, los psilofitos, carecen tanto de raíces como de hojas, que probablemente se perdieron por la reducción evolutiva. La reducción evolutiva es un proceso por el cual la selección natural reduce el tamaño de una estructura que ya no es favorable en un ambiente particular. La fotosíntesis se realiza en el tallo verde de un helecho batidor. Se forman pequeñas perillas amarillas en la punta del tallo de la rama y contienen los esporangios. Los helechos batidores se han clasificado fuera de los verdaderos helechos; sin embargo, un análisis comparativo reciente del ADN sugiere que este grupo puede haber perdido tanto tejido vascular como raíces a través de la evolución, y en realidad está estrechamente relacionado con los helechos.

Con sus frondas grandes, los helechos son las plantas vasculares sin semillas más fácilmente reconocibles (Figura\(\PageIndex{8}\)). Cerca de 12 mil especies de helechos viven en ambientes que van desde los trópicos hasta los bosques templados. Aunque algunas especies sobreviven en ambientes secos, la mayoría de los helechos están restringidos a lugares húmedos y sombreados. Hicieron su aparición en el registro fósil durante el periodo Devónico (hace 416—359 millones de años) y se expandieron durante el periodo Carbonífero, hace 359—299 millones de años (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Algunos ejemplares de esta especie de helecho arbóreo corto pueden crecer muy altos. (crédito: Adrian Pingstone)

Figura\(\PageIndex{9}\): Este gráfico muestra la escala de tiempo geológico, comenzando por el eón prearqueano hace 3800 millones de años y finalizando con el periodo Cuaternario en la actualidad. (crédito: modificación de obra por parte del USGS)

CONCEPT EN ACCIÓN

Mira este video ilustrando el ciclo de vida de un helecho y evalúa tus conocimientos.

CARRERAS EN ACCIÓN: Landscape

Mirando los jardines bien tendidos de flores y fuentes que se ven en castillos reales y casas históricas de Europa, es claro que los creadores de esos jardines sabían más que arte y diseño. También estaban familiarizados con la biología de las plantas que eligieron. El diseño del paisaje también tiene fuertes raíces en la tradición de Estados Unidos. Un excelente ejemplo del diseño clásico americano temprano es Monticello, la propiedad privada de Thomas Jefferson; entre sus muchos otros intereses, Jefferson mantuvo una pasión por la botánica. El diseño del paisaje puede abarcar un pequeño espacio privado, como un jardín trasero; lugares de reunión públicos, como Central Park en la ciudad de Nueva York; o un plano completo de la ciudad, como el diseño de Pierre L'Enfant para Washington, DC.

Un paisajista planificará espacios públicos tradicionales, como jardines botánicos, parques, campus universitarios, jardines y desarrollos más grandes, así como áreas naturales y jardines privados (Figura\(\PageIndex{10}\)). La restauración de lugares naturales invadidos por la intervención humana, como los humedales, también requiere de la experiencia de un paisajista.

Con tal variedad de habilidades requeridas, la educación de un paisajista incluye una sólida formación en botánica, ciencia del suelo, patología vegetal, entomología y horticultura. También se requieren cursos de arquitectura y software de diseño para la realización del grado. El diseño exitoso de un paisaje se apoya en un amplio conocimiento de los requerimientos de crecimiento de las plantas, como luz y sombra, niveles de humedad, compatibilidad de diferentes especies y susceptibilidad a patógenos y plagas. Por ejemplo, los musgos y helechos prosperarán en una zona sombreada donde las fuentes proporcionan humedad; a los cactus, por otro lado, no les iría bien en ese ambiente. Se debe tomar en cuenta el crecimiento futuro de las plantas individuales para evitar el hacinamiento y la competencia por la luz y los nutrientes. La aparición del espacio a lo largo del tiempo también es motivo de preocupación. Las formas, los colores y la biología deben equilibrarse para un espacio verde bien mantenido y sustentable. El arte, la arquitectura y la biología se mezclan en un paisaje bellamente diseñado e implementado.

Figura\(\PageIndex{10}\): Este jardín del campus fue diseñado por estudiantes del departamento de horticultura y paisajismo del colegio. (crédito: Myriam Feldman)

Resumen de la Sección

Las plantas no vasculares sin semillas son pequeñas. La etapa dominante del ciclo de vida es el gametofito. Sin sistema vascular y raíces, absorben agua y nutrientes a través de todas sus superficies expuestas. Hay tres grupos principales: los hepáticos, los hornworts y los musgos. Se les conoce colectivamente como briófitas.

Los sistemas vasculares consisten en tejido de xilema, que transporta agua y minerales, y tejido floema, que transporta azúcares y proteínas. Con el sistema vascular, aparecieron hojas —grandes órganos fotosintéticos— y raíces para absorber el agua del suelo. Las plantas vasculares sin semillas incluyen musgos de palo, que son los más primitivos; helechos batidores, que perdieron hojas y raíces por evolución reductora; colas de caballo y helechos.

Glosario

club musgo

el grupo más temprano de plantas vasculares sin semillas

helecho

una planta vascular sin semillas que produce frondas grandes; el grupo más avanzado de plantas vasculares sin semillas

hornwort

un grupo de plantas no vasculares en las que aparecen estomas

cola de caballo

una planta vascular sin semillas caracterizada por un tallo articulado

hepática

el grupo más primitivo de plantas no vasculares

musgo

un grupo de plantas en las que aparece un sistema conductor primitivo

floema

el tejido vascular responsable del transporte de azúcares, proteínas y otros solutos

esporofila

una hoja modificada estructuralmente para portar esporangios

strobili

estructuras en forma de cono que contienen los esporangios

batidor helecho

una planta vascular sin semillas que perdió raíces y hojas por reducción evolutiva

xilema

el tejido vascular responsable del transporte a larga distancia de agua y nutrientes

Colaboradores y Atribuciones

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