14.3: Plantas de Semilla - Gimnospermas

Las primeras plantas en colonizar tierras probablemente estuvieron estrechamente relacionadas con los musgos modernos (briófitas) y se cree que aparecieron hace unos 500 millones de años. A ellos les siguieron las hepáticas (también briofitas) y las plantas vasculares primitivas, las pterofitas, de las que se derivan helechos modernos. El ciclo de vida de briofitas y pterofitas se caracteriza por la alternancia de generaciones. La finalización del ciclo de vida requiere agua, ya que los gametos masculinos deben nadar hasta los gametos femeninos. El gametofito masculino libera espermatozoides, los cuales deben nadar —propulsados por sus flagelos— para alcanzar y fertilizar el gameto femenino o el óvulo. Después de la fertilización, el cigoto madura y se convierte en un esporófito, que a su vez formará esporangios, o “vasos de esporas”, en los que las células madre sufren meiosis y producen esporas haploides. La liberación de esporas en un ambiente adecuado conducirá a la germinación y a una nueva generación de gametofitos.

La evolución de las plantas de semillas

En las plantas semilleras, la tendencia evolutiva condujo a una generación dominante de esporófitos, en la que la generación más grande y ecológicamente significativa para una especie es la planta diploide. Al mismo tiempo, la tendencia condujo a una reducción en el tamaño del gametofito, de una estructura conspicua a un cúmulo microscópico de células encerradas en los tejidos del esporofito. Las plantas vasculares inferiores, como los musgos y helechos, son en su mayoría homosporosas (producen solo un tipo de espora). En contraste, todas las plantas semilleras, o espermatofitos, son heterosporosas, formando dos tipos de esporas: megasporas (hembra) y microsporas (macho). Las megasporas se convierten en gametofitos femeninos que producen óvulos, y las microsporas maduran en gametofitos masculinos que generan esperma. Debido a que los gametofitos maduran dentro de las esporas, no son de vida libre, como lo son los gametofitos de otras plantas vasculares sin semillas. Las plantas sin semillas heterosporosas son vistas como las precursoras evolutivas de las plantas semilleras.

Las semillas y el polen, dos adaptaciones a la sequía, distinguen a las plantas semilleras de otras plantas vasculares (sin semillas). Ambas adaptaciones fueron críticas para la colonización de la tierra. Los fósiles colocan las primeras plantas semilleras distintas hace unos 350 millones de años. El primer registro confiable de gimnospermas data su aparición en el período Carbonífero (hace 359—299 millones de años). Las gimnospermas fueron precedidas por los pronymnosperms (“primeras plantas de semillas desnudas”). Se trataba de un grupo transicional de plantas que superficialmente se asemejaban a coníferas (“portadores de cono”) porque producían madera a partir del crecimiento secundario de los tejidos vasculares; sin embargo, aún se reproducían como helechos, liberando esporas al ambiente. En la era mesozoica (hace 251—65.5 millones de años), las gimnospermas dominaban el paisaje. Las angiospermas se hicieron cargo a mediados del período Cretácico (hace 145.5—65.5 millones de años) a finales de la era Mesozoica, y desde entonces se han convertido en el grupo de plantas más abundante en la mayoría de los biomas terrestres.

Las dos estructuras innovadoras de polen y semilla permitieron a las plantas semilleras romper su dependencia del agua para la reproducción y desarrollo del embrión, y conquistar tierras secas. Los granos de polen transportan los gametos masculinos de la planta. Las pequeñas células haploides (1 n) están encerradas en una capa protectora que evita la desecación (secado) y daños mecánicos. El polen puede viajar lejos del esporofito que lo porta, difundiendo los genes de la planta y evitando la competencia con otras plantas. La semilla ofrece al embrión protección, nutrición y un mecanismo para mantener la latencia durante decenas o incluso miles de años, lo que le permite sobrevivir en un ambiente hostil y asegurar la germinación cuando las condiciones de crecimiento son óptimas. Las semillas permiten que las plantas dispersen a la siguiente generación a través del espacio y el tiempo. Con tales ventajas evolutivas, las plantas semilleras se han convertido en el grupo de plantas más exitoso y familiar.

Gimnospermas

Las gimnospermas (“semilla desnuda”) son un grupo diverso de plantas semilleras y son parafiléticas. Los grupos parafiléticos no incluyen descendientes de un solo ancestro común. Las características del gimnospermo incluyen semillas desnudas, gametos femeninos y masculinos separados, polinización por viento y traqueides, que transportan agua y solutos en el sistema vascular.

Ciclo de Vida de una Conífera

Los pinos son coníferas y llevan esporofilas tanto machos como hembras en la misma planta. Como todas las gimnospermas, los pinos son heterosporosos y producen microsporas macho y megasporas femeninas. En los conos machos, o conos estaminados, los microsporocitos dan lugar a microsporas por meiosis. Las microsporas luego se convierten en granos de polen. Cada grano de polen contiene dos células: una célula generativa que se dividirá en dos espermatozoides, y una segunda célula que se convertirá en la célula del tubo de polen. En la primavera, los pinos liberan grandes cantidades de polen amarillo, que es transportado por el viento. Algunos gametofitos aterrizarán sobre un cono hembra. El tubo de polen crece lentamente a partir del grano de polen, y la célula generativa en el grano de polen se divide en dos espermatozoides por mitosis. Uno de los espermatozoides finalmente unirá su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo en proceso de fertilización.

Los conos femeninos, o conos ovulados, contienen dos óvulos por escala. Un megasporocito sufre meiosis en cada óvulo. Solo una sola célula haploide superviviente se convertirá en un gametofito multicelular femenino que encierra un óvulo. En la fertilización, el cigoto dará lugar al embrión, que está encerrado en una capa semillera de tejido de la planta madre. La fertilización y el desarrollo de semillas es un proceso largo en los pinos, que puede tomar hasta dos años después de la polinización. La semilla que se forma contiene tres generaciones de tejidos: la capa de la semilla que se origina a partir del tejido de la planta madre, el gametofito femenino que aportará nutrientes, y el embrión mismo. La figura\(\PageIndex{1}\) ilustra el ciclo de vida de una conífera.

CONEXIÓN ART

Figura\(\PageIndex{1}\): Esta imagen muestra el ciclo de vida de una conífera.

¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

1. cuando el cono hembra comienza a brotar del árbol
2. cuando el núcleo espermático y el núcleo del óvulo se fusion
3. cuando las semillas caen del árbol
4. cuando el tubo de polen comienza a crecer

CONCEPT EN ACCIÓN

Mira este video para ver el proceso de producción de semillas en gimnospermas.

Diversidad de gimnospermas

Las gimnospermas modernas se clasifican en cuatro divisiones principales y comprenden alrededor de 1,000 especies descritas. Coniferophyta, Cycadophyta y Ginkgophyta son similares en su producción de cambium secundario (células que generan el sistema vascular del tronco o tallo) y su patrón de desarrollo de semillas, pero no están estrechamente relacionados filogenéticamente entre sí. Los gnetófitos se consideran el grupo más cercano a las angiospermas porque producen tejido de xilema verdadero que contiene tanto traqueides como elementos vasculares.

Coníferas

Las coníferas son el filo dominante de las gimnospermas, con la mayor variedad de especies. La mayoría son árboles altos que suelen llevar hojas en forma de escamas o agujas. La forma delgada de las agujas y su cutícula cerosa limitan la pérdida de agua a través de la transpiración. La nieve se desliza fácilmente de las hojas en forma de aguja, manteniendo la carga ligera y disminuyendo la rotura de ramas. Estas adaptaciones al clima frío y seco explican el predominio de coníferas a grandes altitudes y en climas fríos. Las coníferas incluyen árboles de hoja perenne familiares, como pinos, abetos, cedros, secuoyas y tejos (Figura\(\PageIndex{2}\)). Algunas especies son caducifolias y pierden sus hojas de una vez en otoño. El alerce europeo y el tamarack son ejemplos de coníferas caducifolias. Muchos árboles coníferos se cosechan para la pulpa de papel y la madera. La madera de las coníferas es más primitiva que la madera de angiospermas; contiene traqueidas, pero no elementos de vaso, y se la conoce como “madera blanda”.

Figura\(\PageIndex{2}\): Las coníferas son la forma dominante de vegetación en ambientes fríos o áridos y a gran altura. Aquí se muestran el (a) abeto de hoja perenne, (b) secuoya, (c) enebro y (d) un gimnospermo caducifolio: el tamarack Larix larcinia. Observe las hojas amarillas del tamarack. (crédito b: modificación de obra de Alan Levine; crédito c: modificación de obra de Wendy McCormac; crédito d: modificación de obra de Micky Zlimen)

Cicads

Las cícadas prosperan en climas suaves y a menudo se confunden con palmas debido a la forma de sus hojas grandes y compuestas. Llevan conos grandes, e inusualmente para las gimnospermas, pueden ser polinizados por escarabajos, en lugar de viento. Dominaron el paisaje durante la era de los dinosaurios en la era mesozoica (hace 251 a 65.5 millones de años). Sólo un centenar de especies cícadas persistieron hasta los tiempos modernos. Enfrentan una posible extinción, y varias especies están protegidas a través de convenciones internacionales. Por su atractiva forma, a menudo se utilizan como plantas ornamentales en jardines (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Este cicad de Encephalartos ferox exhibe conos grandes. (crédito: Wendy Cutler)

Gingkophytes

La especie única superviviente de ginkgofito es el Ginkgo biloba (Figura\(\PageIndex{4}\)). Sus hojas en forma de abanico, únicas entre las plantas semilleras porque presentan un patrón dicotómico de venación, se vuelven amarillas en otoño y caen de la planta. Durante siglos, los monjes budistas cultivaron el Ginkgo biloba, asegurando su preservación. Se planta en espacios públicos porque es inusualmente resistente a la contaminación. Los órganos masculinos y femeninos se encuentran en plantas separadas. Por lo general, solo los árboles machos son plantados por los jardineros porque las semillas producidas por la planta hembra tienen un desagradable olor a mantequilla rancia.

Figura\(\PageIndex{4}\): Esta placa del libro Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) de 1870 representa las hojas y frutos de Gingko biloba, dibujados por Philipp Franz von Siebold y Joseph Gerhard Zuccarini.

Gnetófitos

Los gnetófitos son los parientes más cercanos a las angiospermas modernas e incluyen tres géneros diferentes de plantas. Al igual que las angiospermas, tienen hojas anchas. Las especies de Gnetum son en su mayoría vides en zonas tropicales y subtropicales. La especie única de Welwitschia es una planta inusual de bajo crecimiento que se encuentra en los desiertos de Namibia y Angola. Puede vivir hasta por 2000 años. El género Ephedra está representado en América del Norte en áreas secas del suroeste de Estados Unidos y México (Figura\(\PageIndex{5}\)). Las hojas pequeñas de efedra, parecidas a escamas, son la fuente del compuesto efedrina, que se utiliza en medicina como un potente descongestionante. Debido a que la efedrina es similar a las anfetaminas, tanto en estructura química como en efectos neurológicos, su uso está restringido a medicamentos recetados. Al igual que las angiospermas, pero a diferencia de otras gimnospermas, todos los gnetofitos poseen elementos vasculares en su xilema.

Figura\(\PageIndex{5}\): Ephedra viridis, conocida con el nombre común de té mormón, crece en el oeste de Estados Unidos. (crédito: US National Park Service, USDA-NRCS PLANTAS Base de datos)

CONCEPT EN ACCIÓN

Mira este video de la BBC que describe la increíble extrañeza de Welwitschia.

Resumen

Las gimnospermas son plantas semilleras heterosporosas que producen semillas desnudas. Aparecieron en el periodo Carbonífero (hace 359-299 millones de años) y fueron la vida vegetal dominante durante la era mesozoica (hace 251 a 65.5 millones de años). Las gimnospermas modernas pertenecen a cuatro divisiones. La división Coniferophyta, las coníferas, son las plantas leñosas predominantes en altas altitudes y latitudes. Las cícadas se asemejan a palmeras y crecen en climas tropicales. Gingko biloba es la única especie de la división Gingkophyta. La última división, los Gnetófitos, es un grupo diverso de especies que producen elementos de vaso en su madera.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{1}\): ¿En qué etapa se forma el cigoto diploide?

A. Cuando el cono hembra comienza a brotar del árbol
B. Cuando el núcleo espermático y el núcleo del óvulo se fusionan
C. Cuando las semillas caen del árbol
D. Cuando el tubo de polen comienza a crecer

Responder

B. El cigoto diploide se forma después de que el tubo de polen ha terminado de formarse para que el núcleo generativo masculino (esperma) pueda fusionarse con el óvulo femenino.

Glosario

cono

el estóbilo ovulado en gimnospermas que contiene óvulos

conífera

la división dominante de gimnospermas con mayor variedad de especies

cycad

una división de gimnospermas que crecen en climas tropicales y se asemejan a palmeras

gingkophyte

una división de gimnosperma con una especie viva, el Gingko biloba, un árbol con hojas en forma de abanico

gnetófito

una división de gimnospermas con características morfológicas variadas que producen elementos de vasos en sus tejidos leñosos

gimnosperma

una planta semillera con semillas desnudas (semillas expuestas en hojas modificadas o en conos)

megasporocito

una célula madre de megasporas; espora más grande que germina en un gametofito hembra en una planta heterosporosa

microsporocitos

espora más pequeña que produce un gametofito masculino en una planta heterosporosa

Colaboradores y Atribuciones

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