3.6: Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es una estructura celular dedicada principalmente al procesamiento de las proteínas sintetizadas en el retículo endoplásmico (ER). Algunas de estas eventualmente terminarán como proteínas integrales de membrana incrustadas en la membrana plasmática. Otras proteínas que se mueven a través del Golgi terminarán en lisosomas o serán secretadas por exocitosis (e.g., enzimas digestivas). La principal actividad de procesamiento es la glicosilación: la adición de moléculas de azúcar para formar glicoproteínas. En algunas células, por ejemplo, las células secretoras de mucosidad en los epitelios, la cantidad de carbohidratos hasta ahora supera la de la proteína que el producto se llama mucopolisacárido (también conocido como proteoglicano). En las células vegetales, el Golgi secreta la placa celular y la pared celular.

Los péptidos pequeños, por ejemplo, algunas hormonas y neurotransmisores, son típicamente demasiado pequeños para ser sintetizados directamente por los ribosomas. En cambio, los ribosomas en el ER sintetizan una gran proteína precursora que luego se corta en pequeños fragmentos peptídicos a medida que atraviesa el Golgi. Por ejemplo, la proopiomelanocortina (POMC) es un polipéptido de 241 aminoácidos del que se corta ACTH, alfa y beta MSH, beta- endorfina, y otros. La POMC se escinde para dar lugar a múltiples hormonas peptídicas.

• El α-MSH producido por las neuronas en el núcleo arqueado tiene papeles importantes en la regulación del apetito y el comportamiento sexual, mientras que α-MSH secretada por el lóbulo intermedio de la hipófisis regula la producción de melanina.
• La ACTH es una hormona peptídica que regula la secreción de glucocorticoides de la corteza suprarrenal.
• La β-endorfina y [Met] encefalina son péptidos opioides endógenos con acciones generalizadas en el cerebro.

Figura\(\PageIndex{1}\): Proopiomelanocortina (POMC) y Péptidos de Melanocortina.

El Golgi consiste en una pila de cisternas delimitadas por membrana ubicadas entre el retículo endoplásmico y la superficie celular (Figura\(\PageIndex{2}\)). Muchas enzimas diferentes (proteínas) están presentes en el Golgi para realizar sus diversas actividades sintéticas. Por lo que debe haber mecanismos para ordenar las proteínas procesadas y enviarlas a sus destinos mientras se recuperan las proteínas procesadoras (e.g., glicosilasas) para su reutilización.

Figura\(\PageIndex{2}\): Aparato de Golgi en una celda de murciélago (Cortesía de Keith R. Porter)

La ruta de salida (fisión de membrana)

Dos mecanismos parecen participar en la migración de proteínas del retículo endoplásmico a través del aparato de Golgi.

• Mecanismo 1: Las vesículas de transición se pellizcan de la superficie del retículo endoplásmico portando proteínas integrales de membrana, proteínas solubles en espera de procesamiento y enzimas de procesamiento. El pellizco requiere que la vesícula esté recubierta con COPII (Proteína de la Cubierta II). Las vesículas de transición se desplazan hacia el Golgi cis en los microtúbulos. Al hacerlo, se retira su capa COPII y pueden fusionarse formando vesículas más grandes; estas se fusionan con el cis Golgi. Los azúcares se agregan a las proteínas en pequeños paquetes por lo que muchas glicoproteínas tienen que someterse a un gran número de pasos secuenciales de glicosilación, cada uno requiriendo sus propias enzimas. Estos pasos se llevan a cabo ya que las vesículas lanzadera transportan las proteínas de los compartimentos cis a medial y trans del Golgi. En la cara exterior del Trans Golgi, las vesículas se pellizcan y transportan sus productos terminados a sus diversos destinos.
• Mecanismo 2: Además del pellizco y fusión de vesículas lanzadera, las cisternas del Golgi realmente migran ellas mismas, es decir, el cis Golgi migra gradualmente hacia arriba de la pila convirtiéndose en un Golgi medial y finalmente trans (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\)

La ruta de entrada (fusión de membrana)

El movimiento del contenido de la cisterna a través de la pila significa que las enzimas de procesamiento esenciales también se están alejando de su sitio de acción adecuado. Usando una variedad de señales, el Golgi separa los productos de las enzimas procesadoras que los fabricaron y devuelve las enzimas al retículo endoplásmico. Este transporte también se realiza pellizcando las vesículas, pero las vesículas entrantes se recubren con COPI (proteína de cubierta I). Una vesícula reconoce su diana correcta al involucrar pares de proteínas de membrana integrales complementarias:

• V-snares = “vesículas Snares” — en la superficie de la vesícula
• T-snares = “Snares objetivo” — en la superficie de la membrana objetivo

Los lazos V y los T-snares se unen específicamente entre sí gracias a la estructura complementaria de sus dominios superficiales. La unión es seguida por la fusión de las dos membranas (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\)

El Golgi no es un orgánulo estático

El Golgi se rompe y desaparece al inicio de la mitosis. Por telofase de mitosis, reaparece el Golgi. La forma en que se recrea aún es incierto.