5.5: Replicación de ADN
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Con sus múltiples orígenes, ¿cómo sabe la célula eucariota qué orígenes ya se han replicado y cuáles aún esperan replicación?
Observación: Cuando una célula en G 2 del ciclo celular se fusiona con una célula en fase S, el ADN del núcleo G 2 no comienza a replicarse de nuevo a pesar de que la replicación avanza normalmente en el núcleo de la fase S. No hasta que se complete la mitosis, el ADN recién sintetizado puede replicarse nuevamente.
Se han identificado dos mecanismos de control, uno positivo y otro negativo. Esta redundancia probablemente refleja la importancia crucial de la replicación precisa para la integridad del genoma.
Licencias: control positivo de replicación
Para ser replicado, cada origen de replicación debe estar vinculado por:
- una O rigin R ecognition C omplex de proteínas (ORC). Estos permanecen en el ADN durante todo el proceso.
- Proteínas accesorias llamadas factores de licencia. Estos se acumulan en el núcleo durante G 1 del ciclo celular. Incluyen:
- Cdc-6 y Cdt-1, que se unen al ORC y son esenciales para recubrir el ADN con
- Proteínas MCM. Solo se puede replicar el ADN recubierto con proteínas MCM (hay 6 de ellas).
Una vez que la replicación comienza en la fase S,
- Cdc-6 y Cdt-1 abandonan los ORC (estos últimos por ubiquinación y destrucción en proteasomas).
- Las proteínas MCM salen frente a la horquilla de replicación que avanza.