15.9B: Audiencia
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- martillo (malleus)
- yunque (incus)
- estribo
- Los huesecillos también magnifican la amplitud de las vibraciones.
El oído medio se llena de aire y está conectado al aire exterior por la trompa de Eustaquio, que se abre hacia la nasofaringe. La apertura del tubo durante la deglución o el bostezo iguala la presión del aire a ambos lados del tímpano. Las alergias o un resfriado de cabeza pueden inflamar las paredes de las trompas de Eustaquio haciéndolas menos fáciles de abrir. Los cambios rápidos en la presión en esos momentos, como descender en una aeronave o durante una inmersión en buceo, pueden ser bastante dolorosos debido a la presión desigual contra los tímpanos.
El oído interno
Las vibraciones del osículo más interno, el estribo, se transmiten a través de una membrana flexible, la ventana ovalada a la cóclea del oído interno. La cóclea es un tubo, de unos 3.5 cm de largo, que se enrolla como una concha de caracol y se llena con un líquido especial llamado endolinfa. La diferencia más dramática en la composición de la endolinfa de otra linfa en el cuerpo es su alta concentración de iones de potasio (K +). Corriendo a través de la cóclea en toda su longitud hay una placa de hueso y un tubo interno que también está lleno de endolinfa. Estas estructuras dividen el tubo exterior de la cóclea en dos cámaras separadas.
Debido a que los líquidos son prácticamente incompresibles, es necesario tener alguna forma de aliviar las presiones creadas cuando la ventana ovalada es empujada hacia adentro y hacia afuera. La ventana redonda flexible hace esto moviéndose en la dirección opuesta.
El órgano de Corti
El órgano de Corti se encuentra dentro de la cámara media de la cóclea. Contiene miles de células ciliadas, que son los receptores de vibración reales. La superficie apical de las células ciliadas contiene una matriz de estereocilia, que dan nombre a las células ciliadas. La estereocilia no se construye a partir de la disposición “9+2" de microtúbulos que se encuentran en los cilios verdaderos. Las células ciliadas se localizan entre las membranas basilar y tectorial. Las vibraciones de la endolinfa provocan vibraciones de la membrana basilar. Esto mueve la estereocilia en las puntas de las células ciliadas contra la membrana tectorial y abre los canales de potasio en ellas. La afluencia de K + de la endolinfa despolariza la célula.
Debe tener en cuenta que las células ciliadas difieren de la mayoría de las “células excitables” (neuronas y fibras musculares) en su uso de iones potasio, no iones de sodio, para despolarizar la célula. La despolarización de la célula pilosa provoca la liberación de un neurotransmisor (probablemente glutamato) en su superficie basal y la iniciación de impulsos nerviosos en una neurona sensorial que sinapsis con ella. Estos impulsos viajan de regreso a lo largo del nervio auditivo (el octavo nervio craneal) hasta el cerebro.
Muchas personas, especialmente cuando son jóvenes, pueden escuchar sonidos con frecuencias (tonos) desde tan bajas como 16 hasta tan altas como 20,000 hertz (ciclos por segundo). La detección de una frecuencia dada es función de la ubicación de las células ciliadas a lo largo del órgano de Corti con las frecuencias más altas detectadas cerca de la base de la cóclea, y el resto del espectro sonoro detectado de manera progresiva con las frecuencias más bajas detectadas por las células ciliadas cercanas a la punta.
Sordera
La sordera puede ser adquirida o heredada.
Sordera adquirida
Si un animal de laboratorio está expuesto a tonos puros muy intensos, eventualmente se vuelve sordo a esas frecuencias, pero su capacidad para escuchar otros tonos es intachable. El examen de su órgano de Corti revela células ciliadas destruidas en una sola área cuya ubicación puede correlacionarse fácilmente con el tono del sonido destructivo. Deficits similares ocurren en humanos que están expuestos a ruidos intensos durante largos periodos. Un audiólogo capacitado puede saber observando la respuesta de frecuencia si un paciente vuela aviones privados.
Sordera heredada
Alrededor de 1 recién nacido de cada mil nace sordo por un defecto genético. A medida que pasan los años, muchos de nosotros (~ 16%) sufrimos una pérdida progresiva de la audición por defectos genéticos. Literalmente se han identificado decenas de genes en los últimos años cuyas versiones mutantes resultan en pérdida auditiva.
Las mutaciones en un factor de transcripción se han asociado con un estribo (estribo) que no puede moverse libremente y por lo tanto no puede transmitir vibraciones a la ventana oval. La organización adecuada de la estereocilia involucra actina, una forma de miosina (llamada miosina VIIA) y cadherinas. También causan sordera. Las mutaciones en el gen que codifica una proteína que ayuda con la polimerización de actina causan sordera. Mutaciones en el gen de la miosina VIIA y mutaciones en el gen que codifica la cadherina 23.
El potasio que ingresa a las células ciliadas debe ser retirado de ellas y reciclado de vuelta a la endolinfa para que la audición continúe. Puntuaciones de mutaciones en las moléculas transportadoras necesarias se han relacionado con sordera heredada. Mutaciones en genes que codifican los canales K + que permiten que K + salga de la célula pilosa a través de su superficie basolateral (mostrada en verde). (Estos mismos canales se encuentran en los bucles de Henle en los riñones por lo que las mutaciones pueden producir defectos en la función renal así como sordera). Mutaciones en las conexinas (magenta) que forman las uniones gap a través de las cuales la K + pasa de célula en célula en su camino de regreso a las células secretoras que la depositarán de nuevo en la endolinfa. Mutaciones en el cotransportador sodio-potasio-cloruro (mostrado en amarillo) que transporta activamente K + contra su gradiente de concentración hacia las células secretoras. Mutaciones en los canales K + (mostradas en lavanda) que permiten la difusión facilitada de K + fuera de las células secretoras y hacia la endolinfa.
Equilibrio
El oído interno también detecta:
- la posición del cuerpo con respecto a la gravedad
- el movimiento del cuerpo.
Justo encima de la cóclea hay dos cámaras interconectadas llenas de endolinfa, el sacculo y el utrículo. En su superficie interna se encuentran parches de células ciliadas a las que se unen miles de diminutas esferas de carbonato de calcio (CaCo 3). La gravedad los tira hacia abajo. A medida que la cabeza se orienta en diferentes direcciones, estas piedras u otolitos desplazan su posición. Los potenciales de acción iniciados en las células ciliadas se envían de vuelta al cerebro.
El movimiento del cuerpo se detecta en los tres canales semicirculares en la parte superior de cada oído interno, cada uno orientado en un plano diferente. Hay una pequeña cámara en un extremo de cada canal que contiene células ciliadas. Siempre que se mueve la cabeza, el fluido dentro de los canales se retrasa en su movimiento de manera que existe un movimiento relativo entre las paredes y la endolinfa. Esto estimula a las células ciliadas para que envíen impulsos de regreso al cerebro.
Cuando las células ciliadas envían mensajes que son incongruentes con lo que los ojos están viendo y nuestro cuerpo está sintiendo, como puede ocurrir en un bote o avión durante el mal tiempo, puede resultar el mareo por movimiento. Algunas personas también sufren mareos severos debido a que los otolitos se han desalojado de sus utrículos (por ejemplo, después de un golpe en la cabeza) y se han asentado en un canal semicircular.
Ecolocalización
Los murciélagos pueden escuchar frecuencias tan altas como 150,000 hercios. El sonido a estas frecuencias ultrasónicas (para nosotros) viaja en líneas bastante rectas. Los murciélagos que vuelan en completa oscuridad son capaces de localizar obstáculos e incluso presas de insectos emitiendo pulsos de este sonido ultrasónico y luego ajustando el curso del vuelo al eco que regresa a sus oídos. Tal sistema de ecolocalización funciona bajo el mismo principio que el sonar para la detección submarina.
Un murciélago con los ojos vendados puede volar entre los cables tocándolos solo raramente. Un murciélago cuyas orejas están tapadas choca repetidamente con los cables.
Cazador y cazado. En la foto superior, una polilla (racha brillante) toma una acción evasiva exitosa al detectar la aproximación de un murciélago (amplia racha en la foto). (La imagen difusa es un árbol en el fondo.) En la foto inferior, las dos rayas se cruzan, lo que indica que esta vez la polilla no pudo escapar capturada por el murciélago. (Fotos de Frederic A. Webster, cortesía del difunto Prof. Kenneth D. Roeder.)