16.2A: Xilema

La mayoría de las plantas aseguran el agua y los minerales que necesitan de sus raíces. El camino que se toma es:

\[\text{soil} \rightarrow \text{roots} \rightarrow \text{stems} \rightarrow \text{leaves}\]

Los minerales (e.g., K ⁺, Ca ²⁺) viajan disueltos en el agua (a menudo acompañados de diversas moléculas orgánicas suministradas por las células radiculares), pero menos del 1% del agua que llega a las hojas se utiliza en la fotosíntesis y el crecimiento de las plantas. La mayor parte se pierde en la transpiración, que cumplen dos funciones útiles- proporciona la fuerza para levantar el agua por los tallos y enfría las hojas. El agua y los minerales ingresan a la raíz por caminos separados que eventualmente convergen en la estela.

El Camino del Agua y los Minerales

El agua del suelo ingresa a la raíz a través de su epidermis. Parece que el agua entonces viaja tanto en el citoplasma de las células radiculares -llamadas simplastos (es decir, cruza la membrana plasmática y luego pasa de célula a célula a través de plasmodesmas) como en las partes no vivas de la raíz- llamado apoplasto (es decir, en los espacios entre las células y en las paredes celulares ellos mismos. Esta agua no ha cruzado una membrana plasmática. Sin embargo, el límite interno de la corteza, la endodermis, es impermeable al agua debido a una banda de matriz lignificada llamada franja casparia. Por lo tanto, para ingresar a la estela, el agua apoplásica debe ingresar al simplasma de las células endodérmicas. De aquí puede pasar por plasmodesmas a las células de la estela. Una vez dentro de la estela, el agua vuelve a ser libre para moverse entre las celdas así como a través de ellas. En las raíces jóvenes, el agua entra directamente en los vasos del xilema y/o traqueides. Estos son conductos no vivos por lo que son parte del apoplasto.

Figura 16.2.1.1: Vía del agua

Una vez en el xilema, el agua con los minerales que se han depositado en él (así como moléculas orgánicas ocasionales suministradas por el tejido radicular) se mueven hacia arriba en los vasos y traqueides. En cualquier nivel, el agua puede salir del xilema y pasar lateralmente para suplir las necesidades de otros tejidos. En las hojas, el xilema pasa al pecíolo y luego a las venas de la hoja. El agua deja las venas más finas y entra en las células de las capas esponjosas y empalizadas. Aquí parte del agua puede ser utilizada en el metabolismo, pero la mayoría se pierde en la transpiración.

Los minerales ingresan a la raíz por transporte activo en el simplasto de las células epidérmicas y se mueven hacia y hacia la estela a través de los plasmodesmas que conectan las células. Entran al agua en el xilema desde las células del periciclo (así como de las células del parénquima que rodean el xilema) a través de canales transmembrana especializados.

¿Qué obliga al agua a través del xilema?

Observaciones

• El mecanismo se basa en fuerzas puramente físicas debido a que los vasos del xilema y las traqueides no tienen vida.
• No se necesitan raíces. Esto lo demostró hace más de un siglo un botánico alemán que aserró un roble de 70 pies (21 metros) y colocó la base del tronco en un barril de solución de ácido pícrico. La solución se elaboró por el tronco, matando a los tejidos cercanos a medida que avanzaba.
• Sin embargo, se necesitan hojas. Cuando el ácido llegó a las hojas y las mató, cesó el movimiento ascendente del agua.
• Quitar una banda de corteza alrededor del tronco -un proceso llamado anillamiento- no interrumpe el flujo ascendente de agua. El anillamiento elimina solo el floema, no el xilema, y así el follaje no se marchita. (A su debido tiempo, sin embargo, las raíces -y por lo tanto toda la planta- morirán porque las raíces no pueden recibir ninguno de los alimentos fabricados por las hojas).

Transpiración-Pull

En 1895, los fisiólogos irlandeses H. H. Dixon y J. Joly propusieron que el agua es levantada por la planta por tensión (presión negativa) desde arriba. Como hemos visto, el agua se pierde continuamente de las hojas por la transpiración. Dixon y Joly creían que la pérdida de agua en las hojas ejerce un tirón sobre el agua en los conductos del xilema y atrae más agua hacia la hoja. Pero incluso la mejor bomba de vacío puede extraer agua hasta una altura de solo 34 pies (10.4 m) más o menos. Esto se debe a que una columna de agua que alta ejerce una presión de ~15 lb/in ² (103 kilopascales, kPa) apenas contrarrestada por la presión de la atmósfera. ¿Cómo se puede atraer el agua hasta la cima de una secuoya (la más alta tiene 370 pies [113 metros] de altura)? Teniendo en cuenta todos los factores, probablemente se necesite un tirón de al menos 270 lb/in ² (~1.9 x 10 ³ kPa).

La respuesta al dilema radica en la cohesión de las moléculas de agua; esa es la propiedad de que las moléculas de agua se aferren a cada una a través de los enlaces de hidrógeno que forman. Cuando el agua ultrapura se limita a tubos de muy pequeño calibre, la fuerza de cohesión entre las moléculas de agua imparte una gran fuerza a la columna de agua. Se ha reportado que se necesitan tensiones tan grandes como 3000 lb/in ² (21 x 10 ³ kPa) para romper la columna, alrededor del valor necesario para romper alambres de acero del mismo diámetro. En cierto sentido, la cohesión de las moléculas de agua les da las propiedades físicas de los alambres sólidos. Debido al papel crítico de la cohesión, la teoría de la transpiración-tracción también se llama teoría de la cohesión.

apoyo a la teoría de la cohesión

• Si la savia en el xilema está bajo tensión, esperaríamos que la columna se separara si se introduce aire en el vaso del xilema perforándolo. Este es el caso.
• Si el agua en todos los conductos del xilema está bajo tensión, debería haber una tracción hacia adentro resultante (debido a la adhesión) en las paredes de los conductos. Este tirón hacia adentro en la banda de albura en un árbol que transpira activamente debería, a su vez, provocar una disminución en el diámetro del tronco.

Figura 16.2.1.2 Transpiración en un pino monterey

• La gráfica muestra los resultados obtenidos por D. T. MacDougall cuando realizó mediciones continuas del diámetro de un pino Monterey. El diámetro fluctúa diariamente alcanzando su mínimo cuando la tasa de transpiración alcanzó su máximo (alrededor del mediodía)
• La vid de ratán puede subir hasta 150 pies (45.7 m) en los árboles de la selva tropical en el noreste de Australia para obtener su follaje en el sol. Cuando se corta la base de una vid mientras se sumerge en una cuenca de agua, se sigue absorbiendo agua. Una vid de menos de 1 pulgada (2.5 cm) de diámetro “beberá” agua indefinidamente a una velocidad de hasta 12 ml/minuto.

  Si se ve obligada a tomar agua de un recipiente sellado, la vid lo hace sin que disminuya la tasa, a pesar de que el vacío resultante se vuelve tan grande que el agua restante comienza a hervir espontáneamente. (La temperatura de ebullición del agua disminuye a medida que disminuye la presión del aire sobre el agua, razón por la cual se tarda más en hervir un huevo en Denver que en Nueva Orleans).

• La transpiración permite que algunos árboles y arbustos vivan en el agua de mar. El agua de mar es marcadamente hipertónica al citoplasma en las raíces del manglar rojo (Rhizophora mangle), y podríamos esperar que el agua salga de las células resultando en una pérdida de turgencia y marchitamiento. De hecho, las tensiones notablemente altas del orden de 500—800 lb/in ² (~3 a 5 mil kPa) en el xilema pueden atraer agua a la planta contra este gradiente osmótico. Así que los manglares literalmente desalientan el agua de mar para satisfacer sus necesidades.

Problemas con la teoría

Cuando el agua se coloca bajo un alto vacío, cualquier gas disuelto sale de la solución como burbujas (como vimos arriba con la vid de ratán) - esto se llama cavitación. Cualquier impureza en el agua mejora el proceso. Por lo que las mediciones que muestran la alta resistencia a la tracción del agua en los capilares requieren agua de alta pureza, no es el caso de la savia en el xilema. Entonces, ¿podría la cavitación romper la columna de agua en el xilema y así interrumpir su flujo? Probablemente no siempre y cuando la tensión no supere en gran medida las 270 lb/in ² (~1.9 x 10 ³ kPa).

Al hilar ramas en una centrífuga, se ha demostrado que el agua en el xilema evita la cavitación a presiones negativas superiores a 225 lb/in ² (~1.6 x 10 ³ kPa). Y el hecho de que las secuoyas puedan levantar con éxito el agua 109 m (358 pies) -lo que requeriría una tensión de 270 lb/in ² (~1.9 x 10 ³ kPa )- indica que la cavitación se evita incluso a ese valor. Sin embargo, tales alturas pueden estar acercándose al límite para el transporte de xilema. Las mediciones cercanas a la parte superior de las secuoyas vivas más altas (370 pies [=113 m] de altura) muestran que las altas tensiones necesarias para subir agua han dado como resultado aberturas estomáticas más pequeñas, provocando menores concentraciones de CO ₂ en las agujas, provocando una reducción de la fotosíntesis, provocando una reducción crecimiento (células más pequeñas y agujas mucho más pequeñas). (Reportado por Koch, G. W. et al. , en Nature, 22 de abril de 2004.) Así que los límites en el transporte acuático limitan la altura máxima a la que pueden alcanzar los árboles. El árbol más alto jamás medido, un abeto Douglas, tenía 413 pies (125.9 metros) de altura.

Presión Raíz

Cuando una planta de tomate se corta cuidadosamente cerca de la base del tallo, la savia rezuma del tocón. El fluido sale bajo presión que se llama presión radicular. La presión radicular es creada por la presión osmótica de la savia del xilema que, a su vez, es creada por minerales disueltos y azúcares que han sido transportados activamente al apoplasto de la estela.

Figura 16.2.1.3: Presión radicular

Un ejemplo importante es el arce azucarero cuando, a principios de primavera, hidroliza los almidones almacenados en sus raíces en azúcar. Esto hace que el agua pase por ósmosis a través de la endodermis y hacia los conductos del xilema. El flujo continuo obliga a la savia a subir por los conductos.

Aunque la presión radicular juega un papel en el transporte de agua en el xilema en algunas plantas y en algunas estaciones, no representa la mayor parte del transporte de agua.

• Pocas plantas desarrollan presiones radiculares superiores a 30 lb/in ² (207 kPa), y algunas no desarrollan presión radicular en absoluto.
• El volumen de fluido transportado por la presión radicular no es suficiente para dar cuenta del movimiento medido del agua en el xilema de la mayoría de árboles y vides.
• Aquellas plantas con un flujo razonablemente bueno de savia son propensas a tener las presiones radiculares más bajas y viceversa.
• Las presiones radiculares más altas ocurren en la primavera cuando la savia es fuertemente hipertónica al agua del suelo, pero la tasa de transpiración es baja. En verano, cuando la transpiración es alta y el agua se mueve rápidamente a través del xilema, a menudo no se puede detectar presión radicular.

Entonces, aunque la presión radicular puede jugar un papel importante en el transporte de agua en ciertas especies (por ejemplo, la palma de coco) o en ciertos momentos, la mayoría de las plantas satisfacen sus necesidades por transpiración-tracción.