16.2B: Floema
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Dos demostraciones:
- Anillamiento. El anillamiento es quitar una banda de corteza de la circunferencia del árbol. El anillamiento elimina el floema, pero no el xilema. Si un árbol está ceñido en verano, sigue viviendo por un tiempo. Sin embargo, no hay incremento en el peso de las raíces, y la corteza justo por encima de la región anillada acumula carbohidratos. A menos que se haga un injerto especial para cerrar la brecha, el árbol finalmente muere cuando sus raíces mueren de hambre.
- Las siguientes imágenes son autorradiografías que muestran que los productos de la fotosíntesis son transportados en el floema.
Una hoja de pepino se suministró con agua radiactiva (3 HOH) y se dejó llevar a cabo la fotosíntesis por 30 minutos. Después se cortaron rodajas del pecíolo de la hoja y se cubrieron con una emulsión fotográfica. Los productos radiactivos de la fotosíntesis oscurecieron la emulsión donde estaba en contacto con el floema (arriba a la izquierda en ambas fotos), pero no donde estaba en contacto con los vasos del xilema (centro). En la fotomicrografía de la izquierda, el microscopio se enfoca sobre el tejido para mostrar claramente las células; a la derecha, el microscopio se ha enfocado en la emulsión fotográfica.
Algunas frutas, como la calabaza, reciben más de 0.5 gramos de alimento cada día a través del floema. Debido a que el fluido está bastante diluido, esto requiere un flujo sustancial. De hecho, el uso de trazadores radiactivos muestra que las sustancias pueden viajar a través de hasta 100 cm de floema en una hora.
Mecanismo que impulsa la translocación de alimentos a través del floema
La translocación a través del floema depende de la actividad metabólica de las células del floema (en contraste con el transporte en el xilema).
- El enfriamiento de su pecíolo disminuye la velocidad a la que los alimentos se translocan fuera de la hoja (arriba).
- La falta de oxígeno también lo deprime.
- Matar las células del floema le pone fin.
La hipótesis de presión-flujo
La teoría mejor sustentada para explicar el movimiento de los alimentos a través del floema se llama hipótesis de presión-flujo.
- Propone que el agua que contiene moléculas de alimentos fluye bajo presión a través del floema.
- La presión es creada por la diferencia en la concentración de agua de la solución en el floema y el agua relativamente pura en los conductos de xilema cercanos.
- En su “fuente” - las hojas - los azúcares son bombeados por transporte activo a las células acompañantes y elementos de tamiz del floema.
- A medida que los azúcares (y otros productos de la fotosíntesis) se acumulan en el floema, el agua entra por ósmosis.
En la figura, las moléculas de azúcar están representadas en negro, las moléculas de agua en rojo).
- La presión de turgencia se acumula en los elementos del tamiz (similar a la creación de presión radicular).
- A medida que el fluido es empujado hacia abajo (y hacia arriba) del floema, los azúcares son eliminados por las células de la corteza tanto del tallo como de la raíz (los "sumideros “) y se consumen o convierten en almidón.
- El almidón es insoluble y no ejerce ningún efecto osmótico.
- Por lo tanto, la presión osmótica del contenido del floema disminuye.
- Finalmente, el agua relativamente pura se deja en el floema, y ésta sale por ósmosis y/o es arrastrada de nuevo a los vasos del xilema cercanos por la succión de la transpiración-tracción.
Así es el gradiente de presión entre “fuente” (hojas) y “fregadero” (brote y raíces) lo que impulsa el contenido del floema hacia arriba y hacia abajo a través de los elementos del tamiz.
Pruebas de la teoría
1. El contenido de los elementos del tamiz debe estar bajo presión.
Esto es difícil de medir porque cuando se perfora un elemento de tamiz con una sonda de medición, los orificios en sus paredes finales se tapan rápidamente. Sin embargo, los pulgones pueden insertar sus partes de la boca sin desencadenar esta respuesta.
Izquierda: cuando pincha un elemento de tamiz, la savia ingresa a las partes de la boca del insecto bajo presión y algunas pronto emergen en el otro extremo (como una gota de melaza que sirve de alimento para hormigas y abejas).
Derecha: la melaza continuará exudando de las partes bucales después de que se les haya cortado el pulgón.
2. La presión osmótica del líquido en el floema de las hojas debe ser mayor que la del floema de los órganos receptores de alimentos como las raíces y los frutos. La mayoría de las mediciones han demostrado que esto es cierto.
Transporte de ARN mensajero (ARNm) a través del floema
Científicos de plantas en el campus Davis de la Universidad de California (reportado en el número 13 de julio de 2001 de Science) han demostrado que los ARN mensajeros también pueden transportarse largas distancias en el floema. Injertaron vástagos normales de tomate en existencias de tomate mutante y encontraron que los ARNm sintetizados en el stock fueron transportados a los vástagos. Estos ARNm convirtieron el fenotipo del vástago en el del stock.