16.2D: Intercambio de Gas en Plantas
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- Cada parte de la planta se encarga de sus propias necesidades de intercambio de gases. Si bien las plantas cuentan con un elaborado sistema de transporte de líquidos, no participa en el transporte de gas.
- Las raíces, los tallos y las hojas respiran a tasas mucho más bajas que las características de los animales. Sólo durante la fotosíntesis se intercambian grandes volúmenes de gases, y cada hoja está bien adaptada para atender sus propias necesidades.
- La distancia que los gases deben difundirse incluso en una planta grande no es grande. Cada célula viva de la planta se encuentra cerca de la superficie. Si bien es obvio para las hojas, también es cierto para los tallos. Las únicas células vivas en el tallo están organizadas en capas delgadas justo debajo de la corteza. Las celdas en el interior están muertas y sirven únicamente para brindar soporte mecánico.
- La mayoría de las células vivas de una planta tienen al menos parte de su superficie expuesta al aire. El empaque suelto de células del parénquima en hojas, tallos y raíces proporciona un sistema de interconexión de espacios de aire. Los gases se difunden a través del aire varios miles de veces más rápido que a través Una vez que el oxígeno y el dióxido de carbono llegan a la red de espacios aéreos intercelulares (flechas), se difunden rápidamente a través de ellos.
- El oxígeno y el dióxido de carbono también pasan a través de la pared celular y la membrana plasmática de la célula por difusión. La difusión del dióxido de carbono puede ser ayudada por canales de acuaporina insertados en la membrana plasmática.
Hojas
El intercambio de oxígeno y dióxido de carbono en la hoja (así como la pérdida de vapor de agua en la transpiración) se produce a través de poros llamados estomas (singular = estoma).
Normalmente los estomas se abren cuando la luz golpea la hoja por la mañana y cierran durante la noche. La causa inmediata es un cambio en la turgencia de las celdas de guardia. La pared interna de cada celda de protección es gruesa y elástica. Cuando la turgencia se desarrolla dentro de las dos celdas de protección que flanquean cada estoma, las delgadas paredes externas se abultan y obligan a las paredes internas a una forma de media luna. Esto abre el estoma. Cuando las células de guardia pierden turgencia, las paredes internas elásticas recuperan su forma original y el estoma se cierra.
| Tiempo | Presión osmótica lb/in 2 |
|---|---|
| 7 A.M. | 212 |
| 11A.M. | 456 |
| 5 P.M. | 272 |
| 12 Medianoche | 191 |
La tabla muestra la presión osmótica medida en diferentes momentos del día en celdas de guarda típicas. La presión osmótica dentro de las otras células de la epidermis inferior se mantuvo constante a 150 lb/in 2 (~1000 kilopascales, kPa). Cuando la presión osmótica de las células guardianas se hizo mayor que la de las células circundantes, los estomas se abrieron. Por la noche, cuando la presión osmótica de las células de guardia bajó a casi la de las células circundantes, los estomas se cerraron.
Estomas de apertura
El aumento de la presión osmótica en las células guardianas es causado por una captación de iones potasio (K +). La concentración de K + en las células de guarda abiertas supera con creces a la de las células circundantes. Así se acumula:
- La luz azul es absorbida por la fototropina que activa una bomba de protones (una H + -ATPasa) en la membrana plasmática de la célula protectora.
- El ATP, generado por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis, impulsa la bomba.
- A medida que los protones (H +) son bombeados fuera de la célula, su interior se vuelve cada vez más negativo.
- Esto atrae iones de potasio adicionales al interior de la célula, elevando su presión osmótica.
Estomas de cierre
Aunque los estomas abiertos son esenciales para la fotosíntesis, también exponen a la planta al riesgo de perder agua a través de la transpiración. Alrededor del 90% del agua absorbida por una planta se pierde en la transpiración. En angiospermas y gimnospermas (pero no en helechos y licopsidas), el ácido abscísico (ABA) es la hormona que desencadena el cierre de los estomas cuando el agua del suelo es insuficiente para mantenerse al día con la transpiración (que a menudo ocurre alrededor del medio día).
El mecanismo:
- El ABA se une a receptores en la superficie de la membrana plasmática de las células guardianas.
- Los receptores activan varias vías de interconexión que convergen para producir
- un aumento en el pH en el citosol
- transferencia de Ca 2+ de la vacuola al citosol
- Estos cambios estimulan la pérdida de iones cargados negativamente (aniones), especialmente NO 3 − y Cl −, de la célula y también la pérdida de K + de la célula.
- La pérdida de estos solutos en el citosol reduce la presión osmótica de la célula y así la turgencia.
- Los estomas se cierran.
Los estomas abiertos también proporcionan una abertura a través de la cual las bacterias pueden invadir el interior de la hoja. Sin embargo, las células guardianas tienen receptores que pueden detectar la presencia de moléculas asociadas a bacterias llamadas patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). LPS y flagelina son ejemplos. Cuando las células de guardia detectan estos PAMP, ABA media el cierre del estoma y así cierra la puerta a la entrada bacteriana.
Este sistema de inmunidad innata se asemeja al que se encuentra en los animales.
Densidad de estomas
La densidad de estomas producidos en las hojas en crecimiento varía con factores tales como la temperatura, la humedad y la intensidad de la luz alrededor de la planta. También depende de la concentración de dióxido de carbono en el aire alrededor de las hojas. La relación es inversa; es decir, a medida que aumenta la concentración de CO 2, el número de estomas producidos disminuye, y viceversa. Algunas evidencias:
- Las plantas cultivadas en una atmósfera artificial con un alto nivel de CO 2 tienen menos estomas de lo normal.
- Los ejemplares de herbario revelan que el número de estomas en una especie determinada ha ido disminuyendo en los últimos 200 años, la época de la revolución industrial y el aumento de los niveles de CO 2 en la atmósfera.
Estos datos pueden cuantificarse determinando el índice estomático: la relación del número de estomas en un área determinada dividida por el número total de estomas y otras células epidérmicas en esa misma área.
¿Cómo determina la planta cuántos estomas producir?
Resulta que las hojas maduras de la planta detectan las condiciones a su alrededor y envían una señal (su naturaleza aún se desconoce -pero ver abajo *) que ajusta el número de estomas que se formarán en las hojas en desarrollo.
Dos experimentos (reportados por Lake et al., en Nature, 411:154, 10 de mayo de 2001):
- Cuando las hojas maduras de la planta (Arabidopsis) están encerradas en tubos de vidrio llenos de altos niveles (720 ppm) de CO 2, las hojas en desarrollo tienen menos estomas de lo normal a pesar de que están creciendo en aire normal (360 ppm).
- Por el contrario, cuando a las hojas maduras se les da aire normal (360 ppm CO 2) mientras que el brote se expone a CO 2 alto (720 ppm), las nuevas hojas se desarrollan con el índice estomático normal.
* Una señal que aumenta la densidad estomática en plántulas de Arabidopsis de 2 días de edad (una configuración experimental diferente a la anterior) es un péptido de 45 aminoácidos llamado stomagen que es liberado por las células mesófilas e induce la formación de estomas en la epidermis anterior.
Debido a que los niveles de CO 2 y el índice estomático están inversamente relacionados, ¿podrían las hojas fósiles decirnos sobre los niveles pasados de CO 2 en la atmósfera? Sí. Según lo informado por Gregory Retallack (en Nature, 411:287, 17 de mayo de 2001), su estudio de las hojas fósiles del ginkgo y sus parientes muestra:
- sus índices estomáticos fueron altos al final del periodo Pérmico (hace 275—290 millones de años) y nuevamente en la época del Pleistoceno (hace 1—8 millones de años). Ambos periodos se sabe por evidencia geológica que han sido tiempos de bajos niveles de dióxido de carbono atmosférico y edades de hielo (con glaciares).
- Por el contrario, los índices estomáticos fueron bajos durante el período Cretácico, un tiempo de altos niveles de CO 2 y clima cálido.
Estos estudios también apoyan la importancia del dióxido de carbono como gas de efecto invernadero que juega un papel importante en el calentamiento global.
Raíces y Tallos
Los tallos leñosos y las raíces maduras están enfundados en capas de células muertas de corcho impregnadas con suberina, una sustancia cerosa, impermeable (y a prueba de aire). Entonces el corcho es tan impermeable al oxígeno y al dióxido de carbono como lo es al agua. Sin embargo, el corcho tanto de raíces maduras como de tallos leñosos está perforado por poros no suberizados llamados lenticelas. Estos permiten que el oxígeno llegue a los espacios intercelulares de los tejidos interiores y que el dióxido de carbono sea liberado a la atmósfera.
En muchas plantas anuales, los tallos son verdes y casi tan importantes para la fotosíntesis como las hojas. Estos tallos utilizan estomas en lugar de lenticelas para el intercambio de gases.