16.2E: Fotorespiración y Plantas C4
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Fotorespiración
Como su nombre indica, RUBISCO cataliza dos reacciones diferentes:
- adición de CO 2 al bifosfato de ribulosa - la actividad de la carboxilasa
- adición de O 2 al bifosfato de ribulosa: la actividad oxigenasa
Cuál predomina depende de las concentraciones relativas de O 2 y CO 2 con
- CO 2 alto, bajo O 2 favoreciendo la acción de la carboxilasa
- alto O 2, bajo CO 2 favoreciendo la acción oxigenasa
Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis liberan oxígeno y más oxígeno se disuelve en el citosol de la célula a temperaturas más altas. Por lo tanto, las altas intensidades de luz y las altas temperaturas (por encima de ~ 30°C) favorecen la segunda reacción.
La captación de O 2 por RUBISCO forma la molécula de 3 carbonos, el ácido 3-fosfoglicérico, al igual que en el ciclo de Calvin, y el glicolato de molécula de 2 carbonos. El glicolato ingresa a los peroxisomas donde usa O 2 para formar intermedios que ingresan a las mitocondrias donde se descomponen en CO 2. Entonces este proceso usa O 2 y libera CO 2 como lo hace la respiración celular, razón por la cual se llama fotorespiración. Deshace el buen trabajo anabólico de la fotosíntesis, reduciendo la productividad neta de la planta. Por esta razón, mucho esfuerzo hasta el momento en gran parte infructuoso se ha dedicado a los intentos de alterar las plantas de cultivo para que continúen con menos fotorespiración. El problema puede resolverse por sí mismo. Si las concentraciones atmosféricas de CO 2 continúan aumentando, tal vez esto mejore la productividad neta de los cultivos del mundo al reducir las pérdidas por la fotorespiración.
C 4 Plantas
Más de 8,000 especies de angiospermas han desarrollado adaptaciones que minimizan las pérdidas a la fotorespiración. Todos ellos utilizan un método complementario de captación de CO 2 que forma una molécula de 4 carbonos en lugar de las dos moléculas de 3 carbonos del ciclo de Calvin. De ahí que estas plantas se llamen plantas C 4. (Las plantas que solo tienen el ciclo Calvino son, por lo tanto, plantas C 3). Algunas plantas C 4 -llamadas plantas CAM- separan sus ciclos C 3 y C 4 por el tiempo, mientras que otras plantas C 4 tienen cambios estructurales en su anatomía foliar para que su C Las vías 4 y C 3 se separan en diferentes partes de la hoja con RUBISCO secuestrado donde el nivel de CO 2 es alto; el nivel de O 2 bajo.
Después de entrar por los estomas, el CO 2 se difunde en una célula mesófila. Al estar cerca de la superficie foliar, estas células están expuestas a altos niveles de O 2, pero no tienen RUBISCO por lo que no pueden iniciar la fotorespiración (ni las reacciones oscuras del ciclo Calvino).
En su lugar, el CO 2 se inserta en un compuesto de 3 carbonos (C3) llamado ácido fosfoenolpirúvico (PEP) formando el compuesto de 4 carbonos ácido oxaloacético (C 4 ). El ácido oxaloacético se convierte en ácido málico o ácido aspártico (ambos tienen 4 carbonos), el cual es transportado (por plasmodesmas) a una célula de vaina de haz. Las células de la vaina del haz están profundas en la hoja, por lo que el oxígeno atmosférico no puede difundirlas fácilmente hacia ellas y a menudo tienen tilacoides con complejos reducidos de fotosistema II (el que produce O 2). Ambas características mantienen bajos los niveles de oxígeno en las células de vaina Bundle, que es donde el compuesto de 4 carbonos se descompone en dióxido de carbono, que ingresa al ciclo de Calvin para formar azúcares y almidón, y ácido pirúvico (C 3), que es transportado de nuevo a una célula mesófila donde se convierte de nuevo en PEP.
Estas plantas C 4 están bien adaptadas (y es probable que se encuentren en) hábitats con altas temperaturas diurnas y luz solar intensa. Algunos ejemplos de pasto cangrejo, maíz (maíz), caña de azúcar y sorgo. Aunque solo ~ 3% de las angiospermas, las plantas C 4 son responsables de ~ 25% de toda la fotosíntesis en tierra.
La capacidad de utilizar la vía C 4 ha evolucionado repetidamente en diferentes familias de angiospermas, un notable ejemplo de evolución convergente. Quizás el potencial está en todas las angiospermas.
Un reporte en la edición del 24 de enero de 2002 de Nature (de Julian M. Hibbard y W. Paul Quick) describe el descubrimiento de que el tabaco, una planta C 3, tiene células capaces de fijar el dióxido de carbono por el camino C 4. Estas células se agrupan alrededor de las venas (que contienen xilema y floema) de los tallos y también en los pecíolos de las hojas. En esta ubicación, están muy alejados de los estomas que podrían proporcionar CO 2 atmosférico. En cambio, obtienen su CO 2 y/o el ácido málico de 4 carbonos en la savia que se ha criado en el xilema de las raíces.
Si esto resulta ser cierto para muchas plantas C 3, explicaría por qué ha sido tan fácil para las plantas C 4 evolucionar a partir de ancestros C 3.
Plantas CAM
Las plantas CAM también son plantas C 4 (CAM significa c rassulacean a cid m etabolism porque se estudió por primera vez en miembros de la familia de plantas Crassulaceae.). Sin embargo, en lugar de segregar las vías C 4 y C 3 en diferentes partes de la hoja, las plantas CAM las separan en el tiempo (Cuadro 1).
| Noche | Mañana |
|---|---|
|
|
Estas adaptaciones también permiten a sus propietarios prosperar en condiciones de altas temperaturas diurnas, luz solar intensa y baja humedad del suelo. Algunos ejemplos de plantas CAM incluyen cactus, Bryophyllum, la piña y todas las bromelias epífitas, sedums y la “planta de hielo” que crece en partes arenosas del bioma del bosque matorral.
C 4 Diatomeas
El 26 de octubre de 2000, Nature reportó el descubrimiento de las vías C 3 y C 4 en una diatomeas marinas. En este organismo unicelular, las dos vías se mantienen separadas al tener la ruta C 4 en el citosol, y la ruta C 3 confinada al cloroplasto. La presencia de una vía C 4 probablemente refleja las bajas concentraciones frecuentes de CO 2 en las aguas oceánicas.