16.3D: Ciclo de Vida de Angiosperma

Las angiospermas son las plantas con flores (hoy en día las plantas más abundantes y diversas de la tierra). La mayoría son terrestres y todos carecen de locomoción. Esto plantea varios problemas. Los gametos son células individuales delicadas. Para que dos plantas crucen la fertilización, debe existir un mecanismo para que los dos gametos se alcancen entre sí de manera segura. Además, también debe haber un mecanismo para dispersar a sus crías lo suficientemente lejos del progenitor para que no tengan que competir con el progenitor por la luz, el agua y los minerales del suelo. Las funciones de la flor resuelven ambos problemas.

La flor y su polinización

En las angiospermas, la meiosis en la generación de esporofitos produce dos tipos de esporas: (1) microsporas que se desarrollan en el microsporangio y germinarán y se desarrollarán en la generación de gametofitos masculinos y (2) megasporas que se desarrollan en el megasporangio se desarrollará en la generación de gametofitos femeninos. Ambos tipos de esporangios se forman en flores. En la mayoría de las angiospermas, las flores son perfectas: cada una tiene tanto microsporangios como megasporangios, aunque algunas angiospermas son imperfectas, teniendo ya sea microsporangios o megasporangios pero no ambas.

• Las plantas monoicas tienen ambos tipos de flores imperfectas en la misma planta.
• Las plantas dioicas tienen flores imperfectas en plantas separadas; es decir, algunas plantas son masculinas, otras femeninas. Los ejemplos incluyen sauces, álamos y palmera datilera. La mayoría de las plantas dioicas utilizan un sistema X-Y de determinación del sexo como el de los mamíferos. Sin embargo, algunas especies utilizan un sistema de relación X a autosoma como el de Drosophila, y muy pocas utilizan un sistema ZW como el de aves y lepidópteros.

Figura 16.3.4.1 Flor

Las flores se desarrollan a partir de botones florales. Cada brote contiene 4 verticilos concéntricos de tejido. De lo externo a lo interno, estos se convierten en

• un verticilo de sépalos (colectivamente llamado cáliz)
• un verticilo de pétalos (colectivamente llamado la corola)
• estambres en los que se forman las microsporangias
• carpelos en los que se forman las megasporangias.

Estambres

Cada estambre consiste en una antera lobulada, que contiene las microsporangias y soportada por un filamento delgado. La meiosis de las células madre de microsporas diploides en la antera produce cuatro microsporas haploides. Cada uno de estos se desarrolla en un grano de polen que consiste en una célula vegetativa más grande (también llamada célula tubular) dentro de la cual hay una célula germinal más pequeña (también llamada célula generativa). En algún momento, dependiendo de la especie, la célula germinal se divide por mitosis para producir 2 espermatozoides.

Carpels

Los carpelos consisten en un estigma, generalmente montado en la punta de un estilo con un ovario en la base. A menudo todo el verticilo de carpelos se fusiona en un solo pistilo. Las megasporangias, llamadas óvulos, se desarrollan dentro del ovario. La meiosis de la célula madre de megasporas en cada óvulo produce 4 células haploides, una megaspora grande y 3 células pequeñas que se desintegran.

Desarrollo de la megaspora

El núcleo de la megaspora sufre tres divisiones mitóticas sucesivas. Los 8 núcleos resultantes se distribuyen y se reparten por paredes celulares para formar el saco embrionario. Esta es la generación de gametofitos femeninos maduros. El óvulo iniciará la nueva generación de esporófitos si es fertilizado. Está flanqueada por 2 células sinérgicas. En varias (quizás todas) angiospermas, secretan un atrayente que guía el tubo de polen a través del micropilo hacia el saco embrionario. La célula central grande, que en la mayoría de las angiospermas contiene 2 núcleos polares, se desarrollará después de su fertilización en el endospermo de la semilla. También contiene 3 células antípodas.

Figura 16.3.4.2 Saco embrionario

Polinización

Cuando un grano de polen alcanza el estigma, germina en un tubo de polen. Si aún no lo ha hecho, la célula germinal se divide por mitosis formando 2 espermatozoides. Estos, junto con el núcleo tubular (también conocido como núcleo vegetativo), migran por el tubo de polen a medida que crece a través del estilo, el micropilo, y hacia la cámara del óvulo.

En Arabidopsis el tubo de polen sigue un gradiente de concentración creciente de una pequeña proteína similar a la defensina secretada por los sinergidos. El tubo de polen con su contenido constituye la generación de gametofitos masculinos maduros.

Doble fertilización

El tubo de polen ingresa al óvulo a través del micropilo y se rompe. Un espermatozoide se fusiona con el óvulo formando el cigoto diploide. El otro espermatozoide se fusiona con los núcleos polares formando el núcleo del endospermo. La mayoría de las angiospermas tienen dos núcleos polares por lo que el endospermo es triploide (3n). El núcleo del tubo se desintegra.

La mayoría de las angiospermas tienen mecanismos por los cuales evitan la autofecundación.

Semillas

Figura 16.3.4.3 Semilla de frijol

Después de la doble fertilización, cada óvulo se convierte en una semilla, que consiste en

• una plúmula, compuesta por dos hojas embrionarias, que se convertirán en las primeras hojas verdaderas de la plántula, y un brote terminal (apical). El brote terminal contiene el meristemo en el que se produce el crecimiento posterior del tallo.
• Uno o dos cotiledones que almacenan alimentos que serán utilizados por la plántula en germinación. Las angiospermas que producen semillas con dos cotiledones se llaman dicotiledones. Los ejemplos incluyen frijoles, calabazas, Arabidopsis. Las angiospermas cuyas semillas contienen solo un cotiledón son monocotiledóneas. Los ejemplos incluyen maíz y otros pastos.
• El hipocótilo y la radícula, que crecerán en la parte del tallo debajo del primer nodo (“hipocótilo” = debajo de los cotiledones) y raíz primaria respectivamente. El desarrollo de cada una de las partes del embrión vegetal depende de gradientes de la hormona vegetal, la auxina.
• Además de la planta embrionaria (derivada del cigoto), cada semilla está cubierta con capas protectoras derivadas de las paredes del óvulo.

Figura 16.3.4.4 Núcleo de maíz

El alimento en los cotiledones se deriva del endospermo que, a su vez, lo recibió del esporofito parental. En muchas angiospermas (e.g., frijol), cuando las semillas están maduras, el endospermo se ha consumido totalmente y su alimento se ha transferido a los cotiledones. En otras (algunas dicotiledóneas y todas las monocotiledóneas), el endospermo persiste en la semilla madura.

La semilla es así un esporófito embrionario latente con alimentos almacenados y capas protectoras. Sus dos funciones son

• dispersión de la especie a nuevas localizaciones (ayudada en angiospermas por el fruto)
• supervivencia de la especie durante periodos climáticos desfavorables (e.g., invierno). Las plantas “anuales” (por ejemplo, frijoles, granos de cereales, muchas malezas) pueden sobrevivir congelándose solo como semillas. Cuando los padres mueren en el otoño, las semillas permanecen vivas —aunque latentes— durante el invierno. Cuando las condiciones son una vez más favorables, se produce la germinación y se desarrolla una nueva generación de plantas.

Frutas

Los frutos son un desarrollo de la pared del ovario y a veces también de otras partes de flores. A medida que las semillas maduran, liberan la hormona auxina, que estimula la pared del ovario para que se convierta en el fruto. De hecho, los fruticultores comerciales pueden estimular el desarrollo del fruto en flores no polinizadas aplicando auxina sintética a la flor.

Figura 16.3.4.5 Fruta

Los frutos promueven la dispersión de su contenido de semillas de diversas maneras.

• Viento. La “llave” de arce y el paracaídas de diente de león son ejemplos.
• Agua. Muchas angiospermas acuáticas y habitantes de la costa (por ejemplo, la palma de coco) tienen frutos flotantes que son transportados por las corrientes de agua a nuevas ubicaciones.
• Autoestopistas. El berberecho y las mallas elásticas logran la dispersión de sus semillas pegándose al pelaje (o ropa) de un animal que pasa.
• Frutos comestibles. Las nueces y las bayas alientan a los animales a comerlos. Enterradas y olvidadas (nueces) o pasando por su tracto g.i. ileso (bayas), las semillas pueden terminar a cierta distancia de la planta madre.
• Mecánica. Algunos frutos, a medida que se secan, se abren explosivamente expulsando sus semillas. Las vainas de muchas leguminosas (por ejemplo, glicinas) hacen esto.