16.4D: Floración
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El crecimiento vegetativo de la parte aérea de la planta —el brote — ocurre en el meristema apical. Se trata de una masa de células indiferenciadas en la punta del tallo. La mitosis de estas células produce células que se diferencian para formar más tallo, hojas y meristemos secundarios. También llamados cogollos laterales, estos se forman en las axilas de las hojas y formarán ramas.
La señal para florecer
La floración implica la conversión del meristema apical en un meristemo floral, a partir del cual se producirán todas las partes de la flor. Las señales que cambian el destino del meristema apical incluyen:
- madurez de la planta
- temperatura
- la llegada de la hormona vegetal giberelina
- para muchas plantas, fotoperiodo - la duración relativa del día y de la noche.
Temperatura
Muchas plantas anuales (por ejemplo, trigo de invierno) y plantas bienales tienen su tiempo de floración retrasado a menos que hayan sufrido un período anterior de frío invernal. El cambio provocado por esta prolongada exposición al frío se llama vernalización.
En la planta “modelo” Arabidopsis thaliana, la vernalización funciona así.
- Un gen denominado Locus de Floración C (FLC) codifica un factor de transcripción que bloquea la expresión de los genes necesarios para la floración.
- El nivel de ARNm de FLC es alto en el otoño.
- Pero con el inicio de temperaturas frías, la producción de un transcrito antisentido de FLC (llamado COOLAIR) aumentacomo lo hace, posteriormente, un transcrito sentido de parte del gen FLC.
- Ambos ARN son no codificantes; es decir, no se traducen en proteínas.
- Pero cooperan en la supresión de la producción de ARNm de FLC y su traducción a proteína FLC.
- Con la llegada de la primavera, no queda proteína FLC para suprimir la floración por lo que puede comenzar la floración.
Los cogollos de muchas especies de angiospermas leñosas que se encuentran en climas templados, como las manzanas y las lilas, también necesitan un período previo de clima frío antes de que puedan convertirse en flores. Por lo que estas plantas no se pueden cultivar con éxito en latitudes más bajas porque los inviernos nunca se enfrían lo suficiente (unos días a 0—10°C). Esta dormancia de cogollos se localiza. El enfriamiento previo de un brote en un tallo lila le permite florecer mientras que el otro, sin refrigerar, los brotes del tallo permanecen latentes.
Fotoperiodo
Se detecta fotoperiodo en las hojas. El berberecho, dibujado aquí, necesita al menos 8.5 horas de oscuridad para florecer. Aunque solo una parte de una hoja esté expuesta al fotoperíodo correcto, toda la planta florecerá (figura media).
Las hojas producen una señal química llamada florigen que se transmite a los meristemos apicales para iniciar su conversión en meristemos florales. El dibujo de la derecha muestra que injertar un berberecho (B) que recibe el periodo requerido de oscuridad a uno (A) que no provoca floración en ambos. Evidentemente, la señal florigen pasa de B a A a través de sus sistemas vasculares conectados.
La naturaleza química del florigen se ha buscado desde hace décadas. La evidencia más reciente sugiere que al menos un componente es la proteína codificada por el gen LOCUS DE FLORACIÓN T (FT).
Conversión del Meristema Apical en Meristemo Floral
En el núcleo de las células del meristemo, la proteína FT se une al factor de transcripción FD y activa la expresión de genes necesarios para la floración, por ejemplo, APETALA1 y LEAFY.
Estructura de la Flor
El meristemo floral se diferencia en cuatro grupos concéntricos de células que forman las cuatro partes de la flor.
- Las células en el verticilo 1 se convierten en un verticilo de sépalos. Estas se forman en el nivel más bajo. Colectivamente conforman el cáliz.
- Verticilo 2 se forma sobre el cáliz, formando los pétalos. Colectivamente estos conforman la corola de la flor (la parte para la que se cultivan más ornamentales).
- Whorl 3 se desarrolla en los estambres, los órganos reproductores masculinos.
- El verticilo más interno, 4, forma carpelos, los órganos reproductores femeninos. Los carpelos a menudo se fusionan para formar una sola estructura, que algunos botánicos llaman el pistilo.
¿Qué hace que las diversas partes del meristema floral entren en una u otra de estas cuatro vías de desarrollo?
El modelo ABC del desarrollo de las flores
El análisis genético de mutantes especialmente los encontrados en las dicotiledóneas Arabidopsis thaliana y en la boca de dragón (Antirrhinum) apoyan el modelo ABC de floración. Este modelo postula un grupo de genes que codifican los factores de transcripción necesarios para activar los genes para el desarrollo del sépalo, pétalo, etc. Los “interruptores maestros” se agrupan en 3 grupos: A, B y C.
Estas son las reglas:
- Las células en las que solo se expresan genes A se desarrollan en sépalos. Esto ocurre en el nivel más bajo del meristemo floral.
- Las células en las que se expresan ambos genes A y B se desarrollan en pétalos. Esto ocurre en el siguiente nivel superior.
- La expresión de los genes B y C activa el programa de desarrollo para formar estambres.
- La expresión de genes C por sí sola activa el desarrollo de carpelos en la banda más interna de las células.
Ejemplos de genes del grupo A, B y C implicados en la floración - estos han sido identificados en Arabidopsis thaliana
| Un grupo | APETALA1 (AP1) y APETALA2 (AP2) |
| Grupo B | APETALA3 (AP3) y PISTILATA (PI) |
| Grupo C | AGAMOUS (AG) |
El factor de transcripción LEAFY juega un papel importante en la activación de los genes de los grupos A, B y C en las ubicaciones apropiadas.
- La proteína LEAFY sola enciende AP1 en los verticilos 1 y 2.
- LEAFY más una proteína codificada por el gen OVNI (para “órganos florales inusuales”) encienden AP3 en los verticilos 2 y 3.
- LEFY y una segunda proteína, aún no identificada, encienden AG en los verticilos 3 y 4.
Si la proteína LEAFY sola es suficiente para activar AP1, ¿por qué AP1 no se expresa en los cuatro verticilos?
La respuesta: AGAMOUS bloquea la expresión de AP1, por lo que cualquier célula que exprese AGAMOUS no puede expresar AP1. De hecho, el antagonismo es recíproco: AP2 en los verticilos 1 y 2 (grupo A) inhibe AGAMOUS por lo que la expresión génica en los verticilos 3 y 4 permanece distinta de la de los verticilos 1 y 2.
Las proteínas codificadas por APETALA3 y PISTILATA (Grupo B) forman un heterodímero que se une a
- la proteína APETALA1 para formar pétalos
- la proteína AGAMOUS para formar estambres
Asistidos por un cuarto factor de transcripción codificado por el gen SEPALLATA3, estos complejos cuaternarios se unen a secuencias específicas de ADN activando la expresión de los diversos genes necesarios para formar los verticilos 2 y 3. Investigaciones adicionales pueden revelar un comportamiento similar para los otros genes.
SEPALLATA3 (SEP3) es uno de los cuatro genes SEP en Arabidopsis. Si todos menos SEP4 están inactivados, se forma una flor con solo sépalos (de ahí el nombre). Si los cuatro están inactivados, no se forman flores en absoluto.
Entonces la formación de una flor requiere una cascada de actividad génica secuencial que convierte gradualmente una masa de células indiferenciadas (el meristema apical) en las partes de una flor. Los genes codifican factores de transcripción que actúan como interruptores maestros, activando (o apagando) genes aguas abajo que finalmente hacen que cada parte de la flor esté en su ubicación apropiada. Esta misma estrategia de control genético de las vías de desarrollo se ve en el desarrollo animal.