16.4E: Fotoperiodismo y Fitocromo
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En 1920 dos empleados del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, W. W. Garner y H. A. Allard, descubrieron una mutación en el tabaco -una variedad llamada Maryland Mammoth- que impidió que la planta floreciera en verano como lo hacen las plantas normales de tabaco. Maryland Mammoth no florecería hasta finales de diciembre. Experimentando con iluminación artificial en invierno y oscurecimiento artificial en verano, encontraron que Maryland Mammoth se vio afectado por fotoperíodo. Debido a que florecería sólo cuando se expone a cortos periodos de luz, la llamaron planta de días cortos. Algunas otras plantas de día corto son
- crisantemos (florecen en el otoño)
- arroz (Oryza sativa)
- poinsettias
- gloria de la mañana (Farbitis nulo)
- el berberro (Xanthium)
Algunas plantas como la espinaca, Arabidopsis, la remolacha azucarera y la flor del rábano solo después de la exposición a días largos y por lo tanto se denominan plantas de día largo. Aún otras plantas, por ejemplo el jitomate, son neutras durante el día; es decir, la floración no está regulada por el fotoperiodo.
El fotoperiodismo también explica por qué algunas especies de plantas solo se pueden cultivar en cierta latitud. La espinaca, una planta de día largo, no puede florecer en los trópicos porque los días nunca se alargan lo suficiente (14 horas). La ragweed, una planta de días cortos, no logra prosperar en el norte de Maine porque para cuando los días se vuelven lo suficientemente cortos para iniciar la floración, una helada matadora es apta para ocurrir antes de que se complete la reproducción y la formación de semillas.
Fotoperiodismo en una planta de día corto
Los experimentos con el berberro han demostrado que el término día corto es algo así como un nombre inapropiado; lo que necesita el berberro es una noche suficientemente larga.
- Los berberechos (adaptados a la latitud de Michigan) florecerán solo si se han mantenido en la oscuridad durante al menos 8.5 horas, el período crítico. (A y B).
- La interrupción de una noche que de otro modo sería larga por la luz —los rayos rojos (660 nm) son particularmente efectivos— evita la floración. (C) a menos que
- le sigue la irradiación con luz de color rojo lejano (730 nm) (D).
- Una exposición intensa a la luz de color rojo lejano al inicio de la noche reduce el requerimiento de oscuridad en 2 horas (E).
Estas respuestas están mediadas por el fitocromo.
Fitocromo
- El fitocromo es un homodímero: dos moléculas proteicas idénticas, cada una conjugada con una molécula absorbente de luz (compare la rodopsina).
- Las plantas elaboran 5 fitocromos: PhyA, PhyB, así como C, D y E.
- Hay cierta redundancia en función de los diferentes fitocromos, pero también parece haber funciones que son únicas de uno u otro. Los fitocromos también difieren en su espectro de absorción; es decir, qué longitudes de onda (por ejemplo, rojo vs rojo lejano) absorben mejor.
- Los fitocromos existen en dos formas interconvertibles
- P R porque absorbe luz roja (R; 660 nm)
- P FR porque absorbe luz de color rojo lejano (FR; 730 nm)
- Estas son las relaciones:
- La absorción de luz roja por P R la convierte en P FR.
- La absorción de luz de color rojo lejano por P FR la convierte en P R.
- En la oscuridad, P FR se convierte espontáneamente de nuevo a P R.
El modelo de reloj de arena
El comportamiento del fitocromo proporcionó el primer modelo -llamado modelo de reloj de arena- del mecanismo del fotoperiodismo en plantas de día corto.
- La luz solar es más rica en luz roja (660 nm) que roja extrema (730 nm), por lo que al atardecer todo el fitocromo es P FR.
- Durante la noche, el P FR vuelve a convertir a P R.
- La forma P R es necesaria para la liberación de la señal de floración.
- Por lo tanto, el berberro necesita 8.5 horas de oscuridad en las que
- convertir todos los P FR presentes al atardecer en P R
- llevar a cabo las reacciones suplementarias que conduzcan a la liberación de la señal de floración (“florigen”).
- Si este proceso es interrumpido por un destello de luz de 660 nm, el P R se reconvierte inmediatamente a P FR y se deshace el trabajo nocturno (C)
- Una exposición posterior a la luz de color rojo lejano (730 nm) convierte el pigmento de nuevo a P R y se pueden completar los pasos que conducen a la liberación de “florigen” (D)
- La exposición a luz intensa de color rojo lejano al inicio de la noche pone el reloj adelante aproximadamente 2 horas más o menos al eliminar la necesidad de la conversión espontánea de P FR a P R (E).
El modelo de ritmo circadiano
El trabajo reciente principalmente en la planta de día largo, Arabidopsis - apoya un modelo diferente de fotoperiodismo. Este trabajo sugiere que la respuesta fotoperiódica se rige por la interacción de la luz del día con los ritmos circadianos innatos de la planta.
- Prácticamente todos los eucariotas tienen ritmos circadianos innatos.
- Se trata de ritmos de actividades biológicas que fluctúan en un periodo de aproximadamente 24 horas (L. circa = aproximadamente; muere = día) incluso bajo condiciones ambientales constantes (por ejemplo, oscuridad continua). En condiciones constantes, los ciclos pueden desfasarse con el ambiente.
- Sin embargo, cuando se exponen al ambiente (por ejemplo, alternando día y noche), los ritmos se vuelven arrastrados; es decir, ahora ciclan a paso con el ciclo del día y la noche con un periodo de exactamente 24 horas.
- En Arabidopsis, el arrastre de los ritmos requiere que la luz sea detectada por el
- fitocromos (absorben la luz roja)
- criptocromos (absorben la luz azul)
Plantas de Día Largo
Arabidopsis es una planta de día largo y ha proporcionado muchas pistas sobre el mecanismo involucrado en esta respuesta fotoperiódica. Cualquier respuesta al fotoperiodo requiere de un método de mantener el tiempo; es decir, un reloj. Las plantas, como tantos otros organismos, tienen un ritmo circadiano innato que regula la expresión de muchos genes. Entre estos en Arabidopsis se encuentra CONSTANS (CO), un gen que codifica un factor de transcripción de dedos de zinc cuyos niveles de ARNm suben y bajan con un ritmo circadiano.
La traducción del ARNm de CONSTANS produce el factor de transcripción que activa una serie de genes, incluido el LOCUS DE FLORACIÓN T (FT), un gen necesario para iniciar la conversión de capullos apicales en capullos florales.
El ARN mensajero de CONSTANS (ARNm) es abundante temprano en la mañana, disminuye durante la mitad del día y luego se eleva a otro pico a última hora de la tarde.
Sin embargo,
- la proteína CONSTANS se degrada rápidamente (en proteasomas) durante la mañana y la parte media del día y también durante la noche.
- La degradación provocada por la luz matutina (rica en rayos de 660 nm) está mediada por el fitocromo B (PhyB).
- A última hora de la tarde, si el día ha sido lo suficientemente largo,
- la transcripción del gen CO aumenta produciendo un aumento en el ARNm de CO
- la traducción del ARNm de CO produce más proteína CO que es
- ya no se degrada.
- Estos efectos están mediados por la absorción de
- luz roja (enriquecida en rojo lejano) por el fitocromo A (PhyA)
- luz azul por criptocromo.
Ahora con la proteína CONSTANS acumulándose, está disponible para activar la transcripción génica (e.g., FT) necesaria para la inducción de la floración. En días cortos, con la oscuridad cayendo antes del aumento del ARNm de CONSTANS, no hay suficiente proteína CONSTANS sintetizada para inducir la floración. Entonces, la floración en Arabidopsis parece requerir la interacción de la luz del día percibida por los fitocromos y criptocromos con el ritmo circadiano intrínseco de la expresión de CONSTANS.
Plantas de día corto
Los roles de los ritmos circadianos y la luz en plantas de día corto aún no se comprenden tan bien. Los estudios con arroz, una planta de día corto, sugieren que el mecanismo descrito para Arabidopsis puede funcionar allí también pero con CONSTANS actuando como supresor del LOCUS T FLORACIÓN y por lo tanto como un inhibidor de la floración en días largos.
Árboles
El fotoperiodismo no solo controla la floración en algunos árboles sino que también detiene el crecimiento vegetativo y promueve el ajuste de los cogollos de invierno a medida que los días se acortan en otoño. En álamos (Populus sp.) este control está mediado por CONSTANS y LOCUS FLORACIÓN T.