16.5B: Auxina
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- desarrollo del embrión
- formación de hojas
- fototropismo
- gravitropismo
- dominio apical
- desarrollo de la fruta
- abscisión
- iniciación y desarrollo de raíces
- el efecto de evitación de sombra
Desarrollo Embrionario
Desde la primera división mitótica del cigoto, los gradientes de auxina guían el patrón del embrión hacia las partes que se convertirán en los órganos de la planta:
- ápice del brote,
- hojas primarias,
- cotiledón (s),
- tallo,
- raíz.
Formación de hojas
La formación de nuevas hojas en el meristemo apical se inicia por la acumulación de auxina. Las hojas ya en desarrollo agotan las células circundantes de auxina para que las nuevas hojas no se formen demasiado cerca de ellas. De esta manera, se establece el patrón característico de las hojas en la planta. La auxina también controla el patrón preciso de las células epidérmicas de la hoja en desarrollo.
Fototropismo
Los brotes de las plantas muestran fototropismo positivo: cuando se ilumina desde una dirección, el brote procede a crecer en esa dirección. El mecanismo propuesto para el fototropismo es un proceso múltiple. La dirección de la luz se detecta en la punta del brote con (b lue light es más efectiva). Es absorbido por una flavoproteína llamada fototropina. Las flavoproteínas contienen flavina como grupo protésico. Auxin se mueve de punta hacia abajo. Un transportador de auxina -una de las proteínas PIN- se inserta en la membrana plasmática en la cara lateral de las células del brote. La auxina se bombea fuera de estos transportadores de salida y se acumula en las células en el lado sombreado. Esto estimula el alargamiento de las células en el lado sombreado haciendo que el brote se doble hacia la luz.
Gravitropismo
El gravitropismo es una respuesta del crecimiento vegetal a la gravedad.
- Los brotes de las plantas muestran gravitropismo negativo: cuando se colocan de lado, un brote de planta crecerá
- Las raíces muestran gravitropismo positivo: crecen hacia abajo.
Posible Mecanismo de Gravitropismo en Raíces
Cuando se coloca una raíz en su costado,
- Los statolitos (orgánulos que contienen granos de almidón) se asientan por gravedad en el fondo de las células en la punta de la raíz.
- Esto hace que las proteínas PIN se redistribuyan a la parte inferior de la célula donde bombean auxina fuera de la célula; es decir, son transportadores de salida.
- La auxina luego se acumula a lo largo del lado inferior de la raíz.
- Esto INHIBIR el alargamiento de las células
- Entonces las células en la superficie superior de la raíz se alargan, haciendo que la raíz crezca hacia abajo.
Dominio apical
El crecimiento del ápice del brote (brote terminal) generalmente inhibe el desarrollo de los brotes laterales en el tallo debajo. A este fenómeno se le llama dominio apical. Si se retira el brote terminal de una planta, se levanta la inhibición y los brotes laterales comienzan a crecer. Los jardineros explotan este principio podando el brote terminal de arbustos ornamentales, etc. La liberación de dominancia apical permite que las ramas laterales se desarrollen y la planta se vuelva más bulliciosa. El proceso generalmente debe repetirse porque uno o dos laterales eventualmente superarán a los otros y volverán a imponer el dominio apical.
La dominancia apical parece ser el resultado del transporte descendente de auxina producida en el meristema apical. De hecho, si se retira el meristema apical y se aplica IAA al muñón, se mantiene la inhibición de los brotes laterales.
La papa blanca común es realmente una porción del tallo subterráneo de la planta de papa. Tiene un cogollo terminal u “ojo” y varios cogollos laterales. Después de un largo periodo de almacenamiento, el brote terminal suele brotar pero los otros cogollos no. Sin embargo, si la papa se corta en secciones, un brote a una sección, los cogollos laterales se desarrollan tan rápido como el brote terminal.
Desarrollo de Frutos
La polinización de las flores de angiospermas inicia la formación de semillas. A medida que las semillas maduran, liberan auxina a las partes circundantes de la flor, las cuales se convierten en el fruto que cubre las semillas.
Algunos cultivadores comerciales inician deliberadamente el desarrollo del fruto aplicando auxina a las flores. Esto no sólo asegura que todas las flores “darán frutos”, sino que además maximiza la probabilidad de que todos los frutos estén listos para la cosecha al mismo tiempo.
Abscisión
La auxina también juega un papel en la abscisión de hojas y frutos. Las hojas y frutos jóvenes producen auxina y mientras lo hagan, permanecen adheridos al tallo. Cuando el nivel de auxina disminuye, se forma una capa especial de células —la capa de abscisión — en la base del pecíolo o tallo del fruto. Pronto el pecíolo o tallo del fruto se libera en este punto y la hoja o fruto cae al suelo.
La figura de la derecha muestra una bonita demostración del papel de la auxina en la abscisión. Si se retira la hoja de la hoja, como se muestra en la figura, el pecíolo permanece adherido al tallo por unos días más. El retiro de la hoja parece ser el detonante ya que una hoja intacta en el mismo nodo del tallo permanece en la planta mucho más tiempo, de hecho, el tiempo normal. Sin embargo, si se aplica auxina al extremo cortado del pecíolo, la abscisión del pecíolo se retrasa mucho.
Los productores de frutas a menudo aplican aerosoles de auxina para reducir la pérdida de fruta por caída prematura.
Iniciación y desarrollo radicular
La acumulación localizada de auxina en células epidérmicas de la raíz inicia la formación de raíces laterales o secundarias. La auxina también estimula la formación de raíces adventicias en muchas especies. Las raíces adventicias crecen a partir de tallos u hojas en lugar de a partir del sistema radicular regular de la planta.
Los horticultores pueden propagar plantas deseables cortando trozos de tallo y colocándolos con base en suelo húmedo. Eventualmente, las raíces adventicias crecen en la base del corte. El proceso a menudo puede acelerarse tratando los esquejes con una solución o polvo que contenga una auxina sintética.
Una vez formada una raíz, un gradiente de concentración de auxina se desarrolla más alto en la punta promoviendo la producción de nuevas células en el meristema, y más bajo en la región de diferenciación, promoviendo así la elongación y diferenciación de las células radiculares. La caída de la actividad auxina en las regiones de elongación y diferenciación está mediada por la citoquinina, un antagonista de la auxina.
Translocación de Auxina
Auxin se mueve a través de la planta por dos mecanismos: Pasa en la savia moviéndose a través del floema desde donde se sintetiza (su “fuente”, generalmente el brote) a un “sumidero” (por ejemplo, la raíz). También pasa de celda a celda por el siguiente mecanismo.
La auxina puede ingresar a la célula por difusión y también a través de transportadores de afluencia en la membrana plasmática. Se mueve hacia fuera a través de transportadores de efflujo-llamados proteínas PIN. Hasta el momento se han identificado ocho tipos diferentes de proteínas PIN. Estas son proteínas transmembrana insertadas en porciones localizadas de la membrana plasmática, p. ej.
- en la parte superior de la célula donde mueven la auxina hacia la parte superior de la planta;
- en la superficie basal de la célula donde mueven la auxina hacia abajo por la planta;
- en la superficie lateral de la célula donde mueven la auxina lateralmente (e.g., para mediar el fototropismo y el gravitropismo).
Identificar las señales que dirigen la colocación apropiada de las proteínas PIN es un área activa de investigación.
¿Cómo logra la auxina sus muchos efectos diferentes en la planta? Los efectos de la auxina están mediados por dos vías diferentes: efectos inmediatos, directos sobre la célula y activación de nuevos patrones de expresión génica
Efectos directos de la auxina
La llegada de auxina al citosol inicia respuestas tan inmediatas como
- cambios en la concentración y movimiento de iones dentro y fuera de la célula
- reducción en la redistribución de proteínas PIN
Algunos de los efectos directos de la auxina pueden estar mediados por su unión a un receptor de superficie celular denominado ABP1 (“proteína de unión a auxina 1").
Efectos de la auxina sobre la expresión génica
Muchos efectos de auxina están mediados por cambios en la transcripción de genes. La auxina ingresa al núcleo y se une a su receptor, una proteína llamada TIR1 (“proteína de respuesta inhibidora del transporte 1") que ahora puede unirse a proteínas responsables de unir ubiquitina a una u otra de varias proteínas AUX/Iaa. Esto desencadena la destrucción de las proteínas Aux/Iaa por los proteasomas. Las proteínas AUX/Iaa normalmente se unen a factores de transcripción llamados factores de respuesta auxina (ARF) impidiéndoles activar los promotores y otras secuencias de control de genes que son activadas (o desactivadas) por la auxina. La destrucción de las proteínas Aux/Iaa alivia esta inhibición y comienza la transcripción génica.
Este mecanismo es otro de los muchos casos en biología donde se activa una vía inhibiendo al inhibidor de esa vía (un doble negativo es un positivo). Por ejemplo, las giberelinas, otro grupo de hormonas vegetales, ejercen sus efectos usando una estrategia similar. La presencia en la célula de muchas proteínas diferentes Aux/Iaa (29 en Arabidopsis), muchos ARF diferentes (23 en Arabidopsis) y varias (~4) proteínas similares a TIR1 proporciona una base lógica para mediar los diferentes efectos de auxina que he descrito. Pero queda por descubrir cómo se hace esto.
Auxinas sintéticas como herbicidas
Algunos de los herbicidas más utilizados son las auxinas sintéticas. Estos incluyen ácido 2,4-diclorofenoxi acético (2,4-D) y ácido 2,4,5-triclorofenoxi acético (2,4,5-T). Como muestran las fórmulas, 2,4,5-T es 2,4-D con un tercer átomo de cloro, en lugar de un átomo de hidrógeno, en la posición #5 en el anillo de benceno (círculos azules).
El 2,4-D y sus múltiples variantes son populares porque son herbicidas selectivos, matando plantas de hoja ancha pero no pastos (nadie conoce la base de esta selectividad).
¿Por qué una auxina sintética debería matar a la planta? Resulta que el transportador de afluencia de auxina funciona bien para 2,4-D, pero que el 2,4-D no puede salir de la célula a través de los transportadores de eflux. Quizás sea la acumulación resultante de 2,4-D dentro de la célula lo que la mata.
Una mezcla de 2,4, -D y 2,4,5-T fue el “agente naranja” utilizado por los militares estadounidenses para defoliar el bosque en partes de Vietnam del Sur. Debido a problemas de salud, 2,4,5-T ya no se usa en Estados Unidos.