16.5E: Giberelinas
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La GA tiene una serie de efectos sobre el crecimiento de las plantas, pero el más dramático es su efecto sobre el crecimiento del tallo. Cuando se aplica en bajas concentraciones a un arbusto o frijol “enano”, el tallo comienza a crecer rápidamente. La longitud de los entrenudos se vuelve tan grande que la planta se vuelve indistinguible de frijol trepador o “polo”. La GA parece superar las limitaciones genéticas en muchas variedades enanas.
La síntesis de giberelinas también ayuda a las vides a subir hacia la luz al hacer que los meristemos que se habrían convertido en flores se desarrollaran en zarcillos.
Uno de los 7 pares de rasgos que Mendel estudió en arvejas mientras elaboraba las reglas básicas de herencia era de enano alto. El gen recesivo -hoy llamado le - resulta codificar una enzima que es defectuosa para permitir que la planta sintetice GA. El gen dominante, Le, codifica una enzima funcional que permite la síntesis normal de GA y hace el fenotipo “alto”.
Efectos de las giberelinas sobre la expresión génica
Las giberelinas ejercen sus efectos alterando la transcripción génica, cuyos pasos se describen a continuación.
- La giberelina ingresa a la célula y se une a una proteína receptora soluble llamada GID1 (“mutante enano insensible a giberelina 1") que ahora puede unirse a un complejo de proteínas (SCF) responsables de unir ubiquitina a una u otra de varias proteínas DELLA.
- Esto desencadena la destrucción de las proteínas DELLA por los proteasomas.
- Las proteínas DELLA normalmente se unen a factores de transcripción dependientes de giberelina, uno prominente se denomina PIF3/4, evitando que se unan al ADN de secuencias de control de genes que son activados por giberelina.
- La destrucción de las proteínas DELLA alivia esta inhibición y comienza la transcripción génica.
Este mecanismo es otro de los muchos casos en biología donde se activa una vía inhibiendo al inhibidor de esa vía (un doble negativo es un positivo).
Otro ejemplo: Auxin.
Aunque la mayoría de las proteínas específicas involucradas son bastante diferentes, tanto las giberelinas como la auxina afectan la expresión génica por un mecanismo similar de alivio de la represión.
| Ligando | Giberelinas | Auxin |
| Receptor | GID1 | TIR1 |
| Activador del proteasoma | SCF | SCF |
| Represor del factor de transcripción | DELLA | Aux/IAA |
| Factor de transcripción | PIF3/4 | ARF1 |
Las variedades enanas de arroz y trigo que han jugado un papel tan importante en la “revolución verde” portan genes mutantes que
- interferir con la síntesis de sus giberelinas (en el caso del arroz)
- para el trigo, reducir su capacidad de respuesta a sus propias giberelinas (debido a genes mutantes para una proteína DELLA).
También existen variedades enanas de sorgo y más recientemente maíz (maíz), pero en estos casos, la mutación interfiere con el transporte de auxinas, no en la actividad de giberelina.