19.1.7: Hongos
- Page ID
- 56992
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\)
\( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\)
\( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\)
\( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)
\( \newcommand{\vectorA}[1]{\vec{#1}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorAt}[1]{\vec{\text{#1}}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorB}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vectorC}[1]{\textbf{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorD}[1]{\overrightarrow{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorDt}[1]{\overrightarrow{\text{#1}}} \)
\( \newcommand{\vectE}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{\mathbf {#1}}}} \)
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\(\newcommand{\avec}{\mathbf a}\) \(\newcommand{\bvec}{\mathbf b}\) \(\newcommand{\cvec}{\mathbf c}\) \(\newcommand{\dvec}{\mathbf d}\) \(\newcommand{\dtil}{\widetilde{\mathbf d}}\) \(\newcommand{\evec}{\mathbf e}\) \(\newcommand{\fvec}{\mathbf f}\) \(\newcommand{\nvec}{\mathbf n}\) \(\newcommand{\pvec}{\mathbf p}\) \(\newcommand{\qvec}{\mathbf q}\) \(\newcommand{\svec}{\mathbf s}\) \(\newcommand{\tvec}{\mathbf t}\) \(\newcommand{\uvec}{\mathbf u}\) \(\newcommand{\vvec}{\mathbf v}\) \(\newcommand{\wvec}{\mathbf w}\) \(\newcommand{\xvec}{\mathbf x}\) \(\newcommand{\yvec}{\mathbf y}\) \(\newcommand{\zvec}{\mathbf z}\) \(\newcommand{\rvec}{\mathbf r}\) \(\newcommand{\mvec}{\mathbf m}\) \(\newcommand{\zerovec}{\mathbf 0}\) \(\newcommand{\onevec}{\mathbf 1}\) \(\newcommand{\real}{\mathbb R}\) \(\newcommand{\twovec}[2]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\ctwovec}[2]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\threevec}[3]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cthreevec}[3]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fourvec}[4]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfourvec}[4]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fivevec}[5]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfivevec}[5]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\mattwo}[4]{\left[\begin{array}{rr}#1 \amp #2 \\ #3 \amp #4 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\laspan}[1]{\text{Span}\{#1\}}\) \(\newcommand{\bcal}{\cal B}\) \(\newcommand{\ccal}{\cal C}\) \(\newcommand{\scal}{\cal S}\) \(\newcommand{\wcal}{\cal W}\) \(\newcommand{\ecal}{\cal E}\) \(\newcommand{\coords}[2]{\left\{#1\right\}_{#2}}\) \(\newcommand{\gray}[1]{\color{gray}{#1}}\) \(\newcommand{\lgray}[1]{\color{lightgray}{#1}}\) \(\newcommand{\rank}{\operatorname{rank}}\) \(\newcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\col}{\text{Col}}\) \(\renewcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\nul}{\text{Nul}}\) \(\newcommand{\var}{\text{Var}}\) \(\newcommand{\corr}{\text{corr}}\) \(\newcommand{\len}[1]{\left|#1\right|}\) \(\newcommand{\bbar}{\overline{\bvec}}\) \(\newcommand{\bhat}{\widehat{\bvec}}\) \(\newcommand{\bperp}{\bvec^\perp}\) \(\newcommand{\xhat}{\widehat{\xvec}}\) \(\newcommand{\vhat}{\widehat{\vvec}}\) \(\newcommand{\uhat}{\widehat{\uvec}}\) \(\newcommand{\what}{\widehat{\wvec}}\) \(\newcommand{\Sighat}{\widehat{\Sigma}}\) \(\newcommand{\lt}{<}\) \(\newcommand{\gt}{>}\) \(\newcommand{\amp}{&}\) \(\definecolor{fillinmathshade}{gray}{0.9}\)Se han identificado unas 100 mil especies de hongos, pero el número real probablemente sea mayor.
Características de los Hongos
La mayoría de los hongos crecen como filamentos tubulares llamados hifas. Una masa entretejida de hifas se llama micelio. Las paredes de las hifas a menudo se fortalecen con quitina, un polímero de N-acetilglucosamina. El vínculo entre los azúcares es como el de la celulosa y el peptidoglicano y produce el mismo tipo de rigidez estructural.
Los hongos se dispersan liberando esporas, generalmente sopladas por el viento. Las esporas de hongos están presentes en casi todas partes (y son una causa frecuente de alergias). Se han encontrado esporas del hongo de la roya del trigo a 4000 m en el aire y a más de 1450 km (900 millas) del lugar donde fueron liberadas. No es de extrañar entonces que la mayoría de los hongos sean mundiales en su distribución.
Los hongos son heterótrofos. Algunos viven como saprófitos, obteniendo su alimento de los alrededores (muchas veces habiéndolo digerido primero secretando enzimas). Desempeñan un papel crucial en la naturaleza al descomponer los organismos muertos y liberar sus nutrientes para su reutilización por los vivos. Algunos viven en una relación simbiótica mutuamente beneficiosa con otro organismo, a menudo una planta. La asociación del hongo y la raíz de la planta se llama micorriza. Alrededor del 80% de las plantas terrestres se benefician de micorrizas simbióticas. La planta se beneficia por la absorción más eficiente de minerales (especialmente fósforo) y los beneficios del hongo por los azúcares translocados a la raíz por la planta.
Los hongos micorrícicos también pueden formar conductos para nutrimentos entre especies de plantas. La pipa india incolora, y por lo tanto heterótrofa (Monotropa uniflora - en la foto de la derecha) es una angiosperma que debe asegurar todo su alimento de los hongos micorrícicos que se unen al mismo tiempo a las raíces de alguna planta autótrofa como un pino. El carbono radiactivo administrado al pino (como CO 2) pronto aparece en carbohidratos en pipas indias cercanas.
Algunos hongos son parásitos, causando graves daños a su huésped (a continuación se dan algunos ejemplos). Algunos hongos son ambos. Metarhizium robertsii es un hongo del suelo que vive simbióticamente con las plantas pero parasita (y mata) a los insectos del suelo. Sus hifas penetran tanto en las raíces de la planta como en el cadáver del insecto. Se ha demostrado que el nitrógeno liberado por el insecto en descomposición es transportado por el hongo a la planta. (Véase S. W. Behie, P. M. Zelisko, M. J. Bidochka en Ciencia, 22 de junio de 2012.) Metarhizium es un ascomiceto.
Ascomycetes
Los ascomicetos producen dos tipos de esporas: esporas asexuales llamadas conidios y ascosporas producidas después de la reproducción sexual. Cuatro u ocho ascosporas se desarrollan dentro de un ascus saclike (el grupo comúnmente se llama hongos del saco). Algunos ejemplos notables incluyen:
- Saccharomyces cerevisiae, una de las levaduras en ciernes. Fermenta el azúcar a etanol y dióxido de carbono y así se utiliza para elaborar bebidas alcohólicas como cerveza y vino, para hacer etanol para uso industrial y en horneado (a menudo se le llama levadura de panadería). Aquí, es el dióxido de carbono lo que se quiere (para hacer que el pan y los pasteles “suban” y tengan una textura esponjosa). La levadura también se utiliza en la producción comercial de algunas vitaminas y en la producción -utilizando tecnología de ADN recombinante- de algunas proteínas terapéuticas humanas.
- Neurospora crassa, otro organismo “modelo” favorito en el laboratorio.
- El compañero fúngico en la mayoría de los líquenes es un ascomiceto.
- Mildius polvorientos que atacan plantas ornamentales
- El tizón del castaño, que en pocas décadas mató a casi todos los castaños americanos maduros en los Apalaches de América del Norte.
- La enfermedad del olmo holandés, que ha matado a muchos de los olmos estadounidenses en Estados Unidos.
- Pneumocystis jirovecii, que es una causa importante de enfermedad en personas inmunodeprimidas, por ejemplo, pacientes con SIDA.
- La trufa y el morel, ambos manjares muy apreciados de la comida. Las trufas establecen una relación simbiótica con las raíces de árboles como el encino.
Líquenes
Los líquenes son hongos que viven en asociación simbiótica con una alga verde autótrofa o cianobacteria (el “fotobionte”) o -en algunos casos- con ambas. El compañero fúngico (el “micobionte”) en la mayoría de los líquenes (98% de ellos) es un ascomiceto. Los zigomicetos conforman el resto. La relación suele caracterizarse como mutualista; es decir, ambos socios se benefician. Pero la evidencia reciente (por ejemplo, en soldado británico) sugiere que si bien el hongo depende de su compañero autótrofico, el fotobionte suele estar perfectamente contento con vivir solo. Recientemente se ha encontrado que muchos líquenes albergan a un tercer compañero, un basidiomiceto unicelular. Su función queda por descubrir.
Los líquenes secretan una variedad de químicos inusuales; algunos de estos probablemente ayuden en la descomposición de sustratos rocosos como el que se muestra aquí.
La imagen de abajo es del liquen colorido llamado soldado británico. El hongo es Cladonia cristatella, un ascomiceto. Su nombre es el nombre que se le da al liquen. El fotobionte es Trebouxia erici, una alga verde. También se encuentra en muchos otros líquenes, y también se puede encontrar creciendo de forma independiente. Las células de algas eventualmente son destruidas por el hongo, pero son reemplazadas continuamente por otras nuevas. Entonces la relación en este liquen es de parasitismo controlado más que de mutualismo.
El casquete rojo produce las esporas del hongo, pero éstas por sí solas no pueden formar nuevos líquenes. Se necesitan otras estructuras (por ejemplo, soredios), que contengan ambos socios, para dispersar el liquen a nuevas ubicaciones. Algunos líquenes liberan solo esporas de hongos. Estos micobiontes dependen para su supervivencia continuada de encontrar un fotobionte aceptable liberado de otros líquenes. Los árboles filogenéticos, basados tanto en genes de ARN ribosómico como en muchos genes codificantes de proteínas, así como fósiles, indican que los líquenes han estado presentes en la tierra durante al menos 600 millones de años.
Hoy en día alrededor de 14,000 especies de hongos forman líquenes. Los líquenes son extremadamente sensibles a la contaminación del aire. Uno de los mejores ejemplos contemporáneos de adaptación evolutiva es el cambio en la coloración de la polilla salpicada, ya que los líquenes en su hábitat disminuyeron debido a la contaminación del aire y luego regresaron cuando se implementaron los controles de calidad del aire. Algunos hongos modernos (por ejemplo, Penicillium chrysogenum, la fuente del antibiótico penicilina) parecen haber evolucionado a partir de ancestros formadores de líquenes, abandonando su forma de vida simbiótica original.
Basidiomicetos
Los basidiomicetos incluyen hongos, hongos de anaquel, bolas hinchadas, herrumbre y tizones. Se dispersan por esporas que llevan en las puntas de los basidios (dando lugar al nombre del grupo). Los hongos son masas de hifas entretejidas que crecen de la masa principal del micelio que crece bajo tierra. Los basidios se desarrollan en la parte inferior y liberan sus esporas (cuatro de cada basidio) al aire.
Un solo micelio puede expandirse hacia afuera año tras año a medida que sus hifas crecen en nuevos terrenos. En algunas especies, los hongos son enviados una vez al año en la periferia produciendo un círculo conocido desde la época medieval como un “anillo de hadas”.
Algunos basidiomicetos notables:
- Armillaria bulbosa. Se encontró que un solo espécimen en el norte de Michigan (EE. UU.) se extendió sobre 37 acres (15 hectáreas) del suelo del bosque. El análisis RFLP de muestras tomadas de muchas ubicaciones diferentes dentro de esta área mostró que todas las muestras eran de un solo clon. Asumiendo la tasa normal de crecimiento vegetativo para esta especie, debió haber tardado 1500 años en extenderse a ese tamaño.
- el hongo cultivado y comestible que encuentra su camino en pizza, sopas, etc.
- Amanita muscaria. Forma un hermoso hongo pero mortal cuando se come.
- Smuts. Parásitos de cultivos importantes como el trigo, la avena y el centeno.
- Se oxida. Algunos, como
- roya del tallo negro de trigo (Puccinia graminis) y
- pino blanco óxido blister
Zygomycetes
Todos los hongos asignados a este grupo (que probablemente no representa un solo clado) forman esporas en un esporangio. Algunos ejemplos notables:
- el molde del pan, Rhizopus stolonifera
- Rhizopus oryzae, utilizado para hacer sake, el vino de arroz de Asia. También puede infectar a los humanos, especialmente si son inmunodeprimidos (por ejemplo, pacientes con SIDA, receptores de trasplante).
- Otra especie de Rhizopus se utiliza en la producción comercial de glucocorticoides.
- Muchos hongos micorrícicos pertenecen a este grupo.
Quitridos
Este pequeño grupo (~1000 especies) se piensa que es el más primitivo de los hongos. A diferencia de todos los otros hongos, sus miembros producen gametos flagelados (para reproducción sexual) y zoosporas flageladas (para reproducción asexual). En su mayoría son acuáticas.Dos especies son responsables de la reciente disminución mundial de las poblaciones de anfibios (ranas, sapos y salamandras).