12.3: Leyes de Sucesiones

Habilidades para Desarrollar

• Explicar la ley de segregación y surtido independiente de Mendel en términos de genética y eventos de meiosis
• Utilizar el método forked-line y las reglas de probabilidad para calcular la probabilidad de genotipos y fenotipos a partir de cruces múltiples de genes
• Explicar el efecto del ligamiento y recombinación en genotipos de gametos
• Explicar los resultados fenotípicos de los efectos epistáticos entre genes

Mendel generalizó los resultados de sus experimentos con plantas de guisante en cuatro postulados, algunos de los cuales a veces se llaman “leyes”, que describen la base de la herencia dominante y recesiva en organismos diploides. Como has aprendido, existen extensiones más complejas del Mendelismo que no exhiben las mismas proporciones fenotípicas F ₂ (3:1). Sin embargo, estas leyes resumen los fundamentos de la genética clásica.

Pares de factores unitarios o genes

Mendel propuso primero que los factores unitarios pareados de herencia se transmitieran fielmente de generación en generación por la disociación y reasociación de factores pareados durante la gametogénesis y fertilización, respectivamente. Después de que cruzó guisantes con rasgos contrastantes y encontró que el rasgo recesivo resurgió en la generación F ₂, Mendel dedujo que los factores hereditarios deben heredarse como unidades discretas. Este hallazgo contradice la creencia en ese momento de que los rasgos parentales se mezclaban en la descendencia.

Los alelos pueden ser dominantes o recesivos

La ley de dominación de Mendel establece que en un heterocigoto, un rasgo ocultará la presencia de otro rasgo para la misma característica. En lugar de que ambos alelos contribuyan a un fenotipo, el alelo dominante se expresará exclusivamente. El alelo recesivo permanecerá “latente” pero se transmitirá a la descendencia de la misma manera en que se transmite el alelo dominante. El rasgo recesivo solo será expresado por descendencia que tenga dos copias de este alelo (Figura\(\PageIndex{1}\)), y estas crías se criarán verdaderas cuando se crucen por sí mismas.

Desde los experimentos de Mendel con plantas de guisante, otros investigadores han encontrado que la ley de dominación no siempre es cierta. En cambio, se ha encontrado que existen varios patrones diferentes de herencia.

Figura\(\PageIndex{1}\): El niño en la foto expresa albinismo, un rasgo recesivo.

Segregación igualitaria de alelos

Observando que las plantas de guisante de reproducción verdadero con rasgos contrastantes dieron lugar a las generaciones F ₁ que expresaban el rasgo dominante y las generaciones F ₂ que expresaban los rasgos dominantes y recesivos en una proporción 3:1, Mendel propuso la ley de segregación. Esta ley establece que los factores unitarios emparejados (genes) deben segregarse por igual en gametos de tal manera que la descendencia tenga la misma probabilidad de heredar cualquiera de los dos factores. Para la generación F ₂ de un cruce monohíbrido, podrían resultar las siguientes tres combinaciones posibles de genotipos: homocigótico dominante, heterocigótico u homocigótico recesivo. Debido a que los heterocigotos podrían surgir de dos vías diferentes (recibiendo un alelo dominante y otro recesivo de cualquiera de los progenitores), y debido a que los heterocigotos y los individuos dominantes homocigotos son fenotípicamente idénticos, la ley respalda la relación fenotípica observada 3:1 de Mendel. La segregación igual de alelos es la razón por la que podemos aplicar el cuadrado Punnett para predecir con precisión la descendencia de padres con genotipos conocidos. La base física de la ley de segregación de Mendel es la primera división de la meiosis, en la que los cromosomas homólogos con sus diferentes versiones de cada gen se segregan en núcleos hijos. El papel de la segregación meiótica de los cromosomas en la reproducción sexual no fue entendido por la comunidad científica durante la vida de Mendel.

Surtido Independiente

La ley de Mendel de surtido independiente establece que los genes no se influyen entre sí con respecto a la clasificación de alelos en gametos, y es igualmente probable que ocurra cada combinación posible de alelos para cada gen. El surtido independiente de genes se puede ilustrar mediante el cruce dihíbrido, un cruce entre dos padres de reproducción real que expresan diferentes rasgos para dos características. Considere las características del color de la semilla y la textura de la semilla para dos plantas de guisante, una que tenga semillas verdes arrugadas (yyrr) y otra que tenga semillas amarillas, redondas (YYRR). Debido a que cada progenitor es homocigótico, la ley de segregación indica que los gametos para la planta verde/arrugada son todos años, y los gametos para la planta amarilla/redonda son todos YR. Por lo tanto, la generación F ₁ de descendencia todas son yyRR (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Este cruce dihíbrido de plantas de guisante involucra los genes para el color y la textura de las semillas.

Ejercicio

En las plantas de guisante, las flores moradas (P) son dominantes a las flores blancas (p) y los guisantes amarillos (Y) son dominantes a los guisantes verdes (y). ¿Cuáles son los genotipos y fenotipos posibles para un cruce entre plantas de guisante pPyy y pPyy? ¿Cuántos cuadrados necesitas para hacer un análisis de cuadrados Punnett de esta cruz?

Contestar

Los genotipos posibles son pPyy, pPyy, pPyy y pPyy. Los dos primeros genotipos darían como resultado plantas con flores moradas y guisantes amarillos, mientras que los dos últimos genotipos darían como resultado plantas con flores blancas con guisantes amarillos, para una proporción 1:1 de cada fenotipo. Solo se necesita un cuadrado Punnett de 2 × 2 (cuatro cuadrados en total) para hacer este análisis porque dos de los alelos son homocigotos.

Para la generación F ₂, la ley de segregación requiere que cada gameto reciba un alelo R o un alelo r junto con un alelo Y o un alelo y. La ley del surtido independiente establece que un gameto en el que se clasificó un alelo r sería igualmente probable que contenga un alelo Y o un alelo y. Así, hay cuatro gametos igualmente probables que se pueden formar cuando el heterocigoto yyRR es autocruzado, de la siguiente manera: YR, Yr, Yr y yr. Organizar estos gametos a lo largo de la parte superior e izquierda de un cuadrado Punnett de 4 × 4 (Figura\(\PageIndex{2}\)) nos da 16 combinaciones genotípicas igualmente probables. De estos genotipos, inferimos una relación fenotípica de 9 redondo/amarillo:3 redondo/verde:3 arrugado/amarillo:1 arrugado/verde (Figura\(\PageIndex{2}\)). Estas son las proporciones de descendencia que esperaríamos, asumiendo que realizamos las cruzas con un tamaño de muestra lo suficientemente grande.

Debido al surtido y dominancia independientes, la relación fenotípica dihíbrida 9:3:3:1 puede colapsarse en dos proporciones 3:1, características de cualquier cruce monohíbrido que siga un patrón dominante y recesivo. Ignorando el color de las semillas y considerando solo la textura de la semilla en el cruce dihíbrido anterior, esperaríamos que tres cuartas partes de la descendencia de la generación F ₂ fueran redondas y una cuarta parte estaría arrugada. De igual manera, aislando solo el color de la semilla, supondríamos que tres cuartas partes de la descendencia F ₂ serían amarillas y una cuarta parte serían verdes. La clasificación de los alelos por textura y color son eventos independientes, por lo que podemos aplicar la regla del producto. Por lo tanto, se espera que la proporción de descendencia F ₂ redonda y amarilla sea (3/4) × (3/4) = 9/16, y se espera que la proporción de crías arrugadas y verdes sea (1/4) × (1/4) = 1/16. Estas proporciones son idénticas a las obtenidas usando un cuadrado Punnett. Las crías redondas, verdes y arrugadas, amarillas también se pueden calcular usando la regla del producto, ya que cada uno de estos genotipos incluye un fenotipo dominante y otro recesivo. Por lo tanto, la proporción de cada uno se calcula como (3/4) × (1/4) = 3/16.

La ley del surtido independiente también indica que un cruce entre padres amarillos, arrugados (yyRr) y verdes, redondos (yyRr) produciría la misma descendencia F ₁ y F ₂ que en el cruce YYRR x yyrr.

La base física de la ley del surtido independiente también radica en la meiosis I, en la que los diferentes pares homólogos se alinean en orientaciones aleatorias. Cada gameto puede contener cualquier combinación de cromosomas paternos y maternos (y por lo tanto los genes en ellos) porque la orientación de las tétradas en el plano metafase es aleatoria.

Método de línea de montacargas

Cuando se están considerando más de dos genes, el método Punnett-cuadrado se vuelve difícil de manejar. Por ejemplo, examinar un cruce que involucre cuatro genes requeriría una cuadrícula de 16 × 16 que contenga 256 cajas. Sería extremadamente engorroso ingresar manualmente a cada genotipo. Para cruces más complejos, se prefieren los métodos forked-line y probabilidad.

Para preparar un diagrama de líneas bifurcadas para un cruce entre heterocigotos F ₁ resultante de un cruce entre padres AABBCC y aabbcc, primero creamos filas iguales al número de genes que se consideran, y luego segregamos los alelos en cada fila en líneas bifurcadas de acuerdo con la probabilidades para cruzas monohíbridas individuales (Figura\(\PageIndex{3}\)). Luego multiplicamos los valores a lo largo de cada camino bifurcado para obtener las probabilidades de descendencia F ₂. Tenga en cuenta que este proceso es una versión diagramática de la regla del producto. Los valores a lo largo de cada vía bifurcada se pueden multiplicar porque cada gen se agrupa de forma independiente. Para un cruce trihíbrido, la relación fenotípica F ₂ es 27:9:9:9:3:3:3:1.

Figura\(\PageIndex{3}\): El método de línea de horquillas se puede utilizar para analizar un cruce trihíbrido. Aquí, la probabilidad de color en la generación F ₂ ocupa la fila superior (3 amarillo:1 verde). La probabilidad de forma ocupa la segunda fila (3 rondas:1 escurridas), y la probabilidad de altura ocupa la tercera fila (3 alta:1 enana). La probabilidad para cada combinación posible de rasgos se calcula multiplicando la probabilidad para cada rasgo individual. Así, la probabilidad de que la descendencia F ₂ tenga rasgos amarillos, redondos y altos es de 3 × 3 × 3, o 27.

Método de Probabilidad

Si bien el método forked-line es un enfoque esquemático para realizar un seguimiento de las probabilidades en un cruce, el método de probabilidad da las proporciones de descendencia que se espera que exhiban cada fenotipo (o genotipo) sin la asistencia visual agregada. Ambos métodos hacen uso de la regla del producto y consideran los alelos para cada gen por separado. Anteriormente, examinamos las proporciones fenotípicas para un cruce trihíbrido usando el método forked-line; ahora usaremos el método de probabilidad para examinar las proporciones genotípicas para un cruce con aún más genes.

Para un cruce trihíbrido, escribir el método forked-line es tedioso, aunque no tan tedioso como usar el método Punnett-square. Para demostrar completamente el poder del método de probabilidad, sin embargo, podemos considerar cálculos genéticos específicos. Por ejemplo, para un cruce tetrahíbrido entre individuos que son heterocigotos para los cuatro genes, y en el que los cuatro genes se están clasificando independientemente y en un patrón dominante y recesivo, ¿qué proporción de la descendencia se espera que sea homocigótica recesiva para los cuatro alelos? En lugar de escribir todos los genotipos posibles, podemos usar el método de probabilidad. Sabemos que para cada gen, la fracción de descendencia homocigótica recesiva será 1/4. Por lo tanto, multiplicando esta fracción por cada uno de los cuatro genes, (1/4) × (1/4) × (1/4) × (1/4), determinamos que 1/256 de la descendencia será cuadrúpamente homocigótica recesiva.

Para el mismo cruce tetrahíbrido, ¿cuál es la proporción esperada de crías que tienen el fenotipo dominante en los cuatro loci? Podemos responder a esta pregunta usando proporciones fenotípicas, pero hagámoslo de la manera difícil, usando proporciones genotípicas. La pregunta pregunta por la proporción de crías que son 1) homocigóticas dominantes en A o heterocigóticas en A, y 2) homocigóticas en B o heterocigóticas en B, y así sucesivamente. Anotar el “o” y “y” en cada circunstancia deja claro dónde aplicar las reglas de suma y producto. La probabilidad de un homocigoto dominante en A es 1/4 y la probabilidad de un heterocigoto en A es 1/2. La probabilidad del homocigoto o heterocigoto es 1/4 + 1/2 = 3/4 usando la regla de suma. La misma probabilidad se puede obtener de la misma manera para cada uno de los otros genes, de manera que la probabilidad de un fenotipo dominante en A y B y C y D es, usando la regla del producto, igual a 3/4 × 3/4 × 3/4 × 3/4, o 27/64. Si alguna vez no está seguro de cómo combinar probabilidades, regresar al método de línea de horquillas debería dejarlo claro.

Reglas para la Fertilización Multihíbrida

Predecir los genotipos y fenotipos de crías a partir de cruces dados es la mejor manera de poner a prueba tu conocimiento de la genética mendeliana. Dado un cruce multihíbrido que obedece a un surtido independiente y sigue un patrón dominante y recesivo, existen varias reglas generalizadas; puedes usar estas reglas para verificar tus resultados mientras trabajas a través de cálculos genéticos (Tabla\(\PageIndex{1}\)). Para aplicar estas reglas, primero se debe determinar n, el número de pares de genes heterocigóticos (el número de genes que segregan dos alelos cada uno). Por ejemplo, un cruce entre heterocigotos aAbB y aAbB tiene un n de 2. En contraste, un cruce entre AAbB y AAbB tiene un n de 1 porque A no es heterocigoto.

Tabla\(\PageIndex{1}\): Reglas generales para cruces multihíbridos

Regla General	Número de pares de genes heterocigóticos
Número de diferentes gametos F 1	2 ^n
Número de diferentes genotipos F 2	3 ^n
Dada la herencia dominante y recesiva, el número de diferentes fenotipos F 2	2 ^n

Genes Vinculados Violan la Ley del Surtido Independiente

Si bien todas las características del guisante de Mendel se comportaron de acuerdo con la ley del surtido independiente, ahora sabemos que algunas combinaciones de alelos no se heredan independientemente entre sí. Los genes que se localizan en cromosomas no homólogos separados siempre se ordenarán de forma independiente. Sin embargo, cada cromosoma contiene cientos o miles de genes, organizados linealmente en cromosomas como perlas en una cuerda. La segregación de alelos en gametos puede verse influenciada por el ligamiento, en el que los genes que se localizan físicamente cerca unos de otros en el mismo cromosoma tienen más probabilidades de ser heredados como pareja. Sin embargo, debido al proceso de recombinación, o “cruce”, es posible que dos genes en un mismo cromosoma se comporten de forma independiente, o como si no estuvieran vinculados. Para entender esto, consideremos las bases biológicas de la unión génica y la recombinación.

Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes en el mismo orden lineal. Los alelos pueden diferir en pares de cromosomas homólogos, pero los genes a los que corresponden no. En preparación para la primera división de la meiosis, los cromosomas homólogos se replican y sinapsis. Los genes similares en los homólogos se alinean entre sí. En esta etapa, segmentos de cromosomas homólogos intercambian segmentos lineales de material genético (Figura\(\PageIndex{4}\)). Este proceso se llama recombinación, o cruce, y es un proceso genético común. Debido a que los genes están alineados durante la recombinación, el orden de los genes no se altera. En cambio, el resultado de la recombinación es que los alelos maternos y paternos se combinan en el mismo cromosoma. A lo largo de un cromosoma dado, pueden ocurrir varios eventos de recombinación, lo que provoca un extenso barajado de alelos.

Figura\(\PageIndex{4}\): El proceso de cruce, o recombinación, ocurre cuando dos cromosomas homólogos se alinean durante la meiosis e intercambian un segmento de material genético. Aquí se intercambiaron los alelos por el gen C. El resultado son dos cromosomas recombinantes y dos cromosomas no recombinantes.

Cuando dos genes se localizan muy cerca en un mismo cromosoma, se consideran vinculados, y sus alelos tienden a transmitirse a través de la meiosis juntos. Para ejemplificar esto, imagine un cruce dihíbrido que involucre el color de la flor y la altura de la planta en el que los genes están uno al lado del otro en el cromosoma. Si un cromosoma homólogo tiene alelos para plantas altas y flores rojas, y el otro cromosoma tiene genes para plantas cortas y flores amarillas, entonces cuando se forman los gametos, los alelos altos y rojos irán juntos en un gameto y los alelos cortos y amarillos irán a otros gametos. Estos se denominan genotipos parentales porque han sido heredados intactos de los padres del individuo productor de gametos. Pero a diferencia de si los genes estuvieran en diferentes cromosomas, no habrá gametos con alelos altos y amarillos ni gametos con alelos cortos y rojos. Si creas el cuadrado Punnett con estos gametos, verás que no se aplicaría la predicción mendeliana clásica de un resultado 9:3:3:1 de un cruce dihíbrido. A medida que aumenta la distancia entre dos genes, aumenta la probabilidad de uno o más cruces entre ellos, y los genes se comportan más como si estuvieran en cromosomas separados. Los genetistas han utilizado la proporción de gametos recombinantes (a los que no les gustan los padres) como medida de lo lejos que están los genes en un cromosoma. Utilizando esta información, han construido mapas elaborados de genes en cromosomas para organismos bien estudiados, incluidos los humanos.

La publicación seminal de Mendel no hace mención de vinculación, y muchos investigadores han cuestionado si encontró vinculación pero optaron por no publicar esos cruces por preocupación de que invalidarían su postulado de surtido independiente. El guisante de jardín tiene siete cromosomas, y algunos han sugerido que su elección de siete características no fue una coincidencia. Sin embargo, aunque los genes que examinó no estuvieran localizados en cromosomas separados, es posible que simplemente no observara el enlace debido a los extensos efectos de barajado de la recombinación.

Conexión del Método Científico: Probando la Hipótesis del Surtido Independiente

Para apreciar mejor la cantidad de trabajo e ingenio que entraban en los experimentos de Mendel, proceda a través de uno de los cruces dihíbridos de Mendel.

Pregunta: ¿Cuál será la descendencia de un cruce dihíbrido?

Antecedentes: Considera que las plantas de guisante maduran en una temporada de crecimiento, y tienes acceso a un gran jardín en el que puedes cultivar miles de plantas de guisantes. Hay varias plantas de reproducción real con los siguientes pares de rasgos: plantas altas con vainas infladas y plantas enanas con vainas constreñidas. Antes de que las plantas hayan madurado, retiras los órganos productores de polen de las plantas altas/infladas en tus cruces para evitar la autofertilización. Al madurar las plantas, las plantas se cruzan manualmente transfiriendo polen de las plantas enanas/constreñidas a los estigmas de las plantas altas/infladas.

Hipótesis: Ambos pares de rasgos se ordenarán independientemente según las leyes mendelianas. Cuando se cruzan los padres reproductores reales, todas las crías F ₁ son altas y tienen vainas infladas, lo que indica que los rasgos altos e inflados son dominantes sobre los rasgos enanos y constreñidos, respectivamente. Un autocruzamiento de los heterocigotos F ₁ da como resultado 2,000 progenie F ₂.

Pruebe la hipótesis: Debido a que cada par de rasgos se ordena independientemente, se espera que las proporciones de alta:enana e inflado:constreñido sean cada una de 3:1. El par de rasgos alto/enano se llama T/T, y el par de rasgos inflado/constreñido se designa I/i. Por lo tanto, cada miembro de la generación F ₁ tiene un genotipo de TtII. Construye una cuadrícula análoga a la Figura\(\PageIndex{2}\), en la que se cruzan dos individuos TtII. Cada individuo puede donar cuatro combinaciones de dos rasgos: TI, Ti, Ti o ti, lo que significa que hay 16 posibilidades de genotipos de descendencia. Debido a que los alelos T e I son dominantes, cualquier individuo que tenga uno o dos de esos alelos expresará los fenotipos altos o inflados, respectivamente, independientemente de si también tienen un alelo t o i. Solo los individuos que son tt o ii expresarán los alelos enanos y constreñidos, respectivamente. Como se muestra en la Figura\(\PageIndex{5}\), predice que observará las siguientes proporciones de descendencia: alta/inflada:alta/constricta:enana/inflada:enana/constreñida en una proporción 9:3:3:1. Observe desde la cuadrícula que al considerar los pares de rasgos alto/enano e inflado/constreñido de manera aislada, cada uno se hereda en proporciones 3:1.

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta figura muestra todas las combinaciones posibles de crías resultantes de un cruce dihíbrido de plantas de guisante que son heterocigóticas para los alelos altos/enanos e inflados/constreñidos.

Prueba la hipótesis: Cruzas las plantas enanas y altas y luego autocruzas a la descendencia. Para obtener los mejores resultados, esto se repite con cientos o incluso miles de plantas de guisante. ¿Qué precauciones especiales se deben tomar en los cruces y en el cultivo de las plantas?

Analiza tus datos: Observa los siguientes fenotipos de plantas en la generación F ₂: 2706 alto/inflado, 930 alto/constreñido, 888 enanos/inflados y 300 enanos/constreñidos. Reducir estos hallazgos a una proporción y determinar si son consistentes con las leyes mendelianas.

Formar una conclusión: ¿Los resultados fueron cercanos a la relación fenotípica esperada 9:3:3:1? ¿Los resultados apoyan la predicción? ¿Qué podría observarse si se utilizaran muchas menos plantas, dado que los alelos se segregan aleatoriamente en gametos? Trate de imaginarse cultivando tantas plantas de guisante, y considere el potencial de error experimental. Por ejemplo, ¿qué pasaría si algún día tuviera mucho viento?

Epistasis

Los estudios de Mendel en plantas de guisante implicaban que la suma del fenotipo de un individuo estaba controlada por genes (o como él los llamaba, factores unitarios), de tal manera que cada característica estaba clara y completamente controlada por un solo gen. De hecho, las características observables individuales casi siempre están bajo la influencia de múltiples genes (cada uno con dos o más alelos) que actúan al unísono. Por ejemplo, al menos ocho genes contribuyen al color de ojos en humanos.

En algunos casos, varios genes pueden contribuir a aspectos de un fenotipo común sin que sus productos génicos interactúen directamente. En el caso del desarrollo de órganos, por ejemplo, los genes pueden expresarse secuencialmente, añadiendo cada gen a la complejidad y especificidad del órgano. Los genes pueden funcionar de manera complementaria o sinérgica, de tal manera que dos o más genes necesitan expresarse simultáneamente para afectar a un fenotipo. Los genes también pueden oponerse entre sí, con un gen modificando la expresión de otro.

En epistasis, la interacción entre genes es antagónica, de tal manera que un gen enmascara o interfiere con la expresión de otro. “Epistasis” es una palabra compuesta de raíces griegas que significan “de pie sobre”. Se dice que los alelos que se están enmascarando o silenciando son hipostáticos a los alelos epistáticos que están haciendo el enmascaramiento. A menudo la base bioquímica de la epistasis es una vía génica en la que la expresión de un gen depende de la función de un gen que lo precede o sigue en la ruta.

Un ejemplo de epistasis es la pigmentación en ratones. El color del pelaje de tipo silvestre, agutí (AA), es dominante al pelaje de color sólido (aa). Sin embargo, es necesario un gen separado (C) para la producción de pigmentos. Un ratón con un alelo c recesivo en este locus es incapaz de producir pigmento y es albino independientemente del alelo presente en el locus A (Figura\(\PageIndex{6}\)). Por lo tanto, los genotipos AacC, Aacc y aacc producen el mismo fenotipo albino. Un cruce entre heterocigotos para ambos genes (AacC x AACc) generaría descendencia con una relación fenotípica de 9 aguti:3 color sólido:4 albino (Figura\(\PageIndex{6}\)). En este caso, el gen C es epistático al gen A.

Figura\(\PageIndex{6}\): En ratones, el color de la capa de agutí moteado (A) es dominante a una coloración sólida, como el negro o el gris. Un gen en un locus separado (C) es responsable de la producción de pigmento. El alelo c recesivo no produce pigmento, y un ratón con el genotipo cc homocigótico recesivo es albino independientemente del alelo presente en el locus A. Así, el gen C es epistático al gen A.

La epistasis también puede ocurrir cuando un alelo dominante enmascara la expresión en un gen separado. El color de los frutos en la calabaza de verano se expresa de esta manera. La expresión homocigótica recesiva del gen W (ww) acoplada a la expresión homocigótica dominante o heterocigótica del gen Y (YY o Yy) genera frutos amarillos, y el genotipo wwyy produce frutos verdes. Sin embargo, si una copia dominante del gen W está presente en la forma homocigótica o heterocigótica, la calabaza de verano producirá frutos blancos independientemente de los alelos Y. Un cruce entre heterocigotos blancos para ambos genes (wwyy × wwyy) produciría descendencia con una relación fenotípica de 12 blanco:3 amarillo:1 verde.

Finalmente, la epistasis puede ser recíproca de tal manera que cualquiera de los genes, cuando está presente en la forma dominante (o recesiva), expresa el mismo fenotipo. En la planta de bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris), la característica de la forma de la semilla está controlada por dos genes en una relación epistática dominante. Cuando los genes A y B son homocigóticos recesivos (aabb), las semillas son ovoides. Si el alelo dominante para cualquiera de estos genes está presente, el resultado son semillas triangulares. Es decir, cada genotipo posible que no sea aabb da como resultado semillas triangulares, y un cruce entre heterocigotos para ambos genes (aAbB x aAbB) produciría descendencia con una relación fenotípica de 15 ovoides triangular:1.

A medida que trabaja a través de problemas genéticos, tenga en cuenta que cualquier característica única que resulte en una relación fenotípica que totaliza 16 es típica de una interacción de dos genes. Recordemos el patrón de herencia fenotípica para el cruce dihíbrido de Mendel, que consideró dos genes no interaccionantes: 9:3:3:1. De manera similar, esperaríamos que los pares de genes interactuantes también exhibieran proporciones expresadas como 16 partes. Tenga en cuenta que estamos asumiendo que los genes que interactúan no están vinculados; todavía están surgiendo independientemente en gametos.

Resumen

Mendel postuló que los genes (características) se heredan como pares de alelos (rasgos) que se comportan en un patrón dominante y recesivo. Los alelos se segregan en gametos de tal manera que cada gameto es igualmente probable que reciba cualquiera de los dos alelos presentes en un individuo diploide. Además, los genes se distribuyen en gametos independientemente unos de otros. Es decir, generalmente no es más probable que los alelos se segregen en un gameto con un alelo particular de otro gen. Un cruce dihíbrido demuestra un surtido independiente cuando los genes en cuestión están en cromosomas diferentes o distantes entre sí en el mismo cromosoma. Para cruces que involucran más de dos genes, use la línea bifurcada o métodos de probabilidad para predecir genotipos y fenotipos de descendencia en lugar de un cuadrado Punnett.

Aunque los cromosomas se clasifican independientemente en gametos durante la meiosis, la ley de Mendel de surtido independiente se refiere a genes, no cromosomas, y un solo cromosoma puede portar más de 1,000 genes. Cuando los genes se localizan muy cerca en el mismo cromosoma, sus alelos tienden a heredarse juntos. Esto da como resultado proporciones de descendencia que violan la ley de surtido independiente de Mendel. Sin embargo, la recombinación sirve para intercambiar material genético en cromosomas homólogos de tal manera que los alelos maternos y paternos pueden recombinarse en el mismo cromosoma. Es por ello que los alelos en un cromosoma dado no siempre se heredan juntos. La recombinación es un evento aleatorio que ocurre en cualquier parte de un cromosoma. Por lo tanto, es probable que los genes que están muy separados en el mismo cromosoma sigan asestando independientemente debido a eventos de recombinación que ocurrieron en el espacio cromosómico intermedio.

Ya sea que se estén clasificando o no de forma independiente, los genes pueden interactuar a nivel de productos génicos de tal manera que la expresión de un alelo para un gen enmascara o modifique la expresión de un alelo para un gen diferente. Esto se llama epistasis.

Glosario

dihíbrido

resultado de un cruce entre dos padres de crianza verdadera que expresan rasgos diferentes para dos características

epistasis

interacción antagónica entre genes de tal manera que un gen enmascara o interfiere con la expresión de otro

ley de dominancia

en un heterocigoto, un rasgo ocultará la presencia de otro rasgo para la misma característica

ley de surtido independiente

los genes no se influencian entre sí con respecto a la clasificación de alelos en gametos; es igualmente probable que ocurra cada combinación posible de alelos

ley de segregación

los factores unitarios emparejados (es decir, genes) se segregan por igual en gametos de tal manera que la descendencia tiene la misma probabilidad de heredar cualquier combinación de factores

varillaje

fenómeno en el que los alelos que se encuentran muy cerca unos de otros en el mismo cromosoma tienen más probabilidades de heredarse juntos