16.2: Regulación de genes procariotas
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- Describir los pasos involucrados en la regulación génica procariota
- Explicar los roles de activadores, inductores y represores en la regulación génica
El ADN de los procariotas se organiza en un cromosoma circular superenrollado en la región nucleoide del citoplasma celular. Las proteínas que son necesarias para una función específica, o que están involucradas en la misma vía bioquímica, se codifican juntas en bloques llamados operones. Por ejemplo, todos los genes necesarios para usar lactosa como fuente de energía se codifican uno al lado del otro en el operón de lactosa (o lac).
En las células procariotas, existen tres tipos de moléculas reguladoras que pueden afectar la expresión de operones: represores, activadores e inductores. Los represores son proteínas que suprimen la transcripción de un gen en respuesta a un estímulo externo, mientras que los activadores son proteínas que aumentan la transcripción de un gen en respuesta a un estímulo externo. Finalmente, los inductores son moléculas pequeñas que activan o reprimen la transcripción dependiendo de las necesidades de la célula y la disponibilidad de sustrato.
El operón trp: un operón represor
Las bacterias como E. coli necesitan aminoácidos para sobrevivir. El triptófano es uno de esos aminoácidos que E. coli puede ingerir del ambiente. E. coli también puede sintetizar triptófano usando enzimas codificadas por cinco genes. Estos cinco genes están uno al lado del otro en lo que se llama el operón triptófano (trp) (Figura\(\PageIndex{1}\)). Si el triptófano está presente en el ambiente, entonces E. coli no necesita sintetizarlo y se desconecta el interruptor que controla la activación de los genes en el operón trp. Sin embargo, cuando la disponibilidad de triptófano es baja, se activa el interruptor que controla el operón, se inicia la transcripción, se expresan los genes y se sintetiza triptófano.
Una secuencia de ADN que codifica proteínas se denomina región codificante. Las cinco regiones codificantes para las enzimas de biosíntesis de triptófano están dispuestas secuencialmente en el cromosoma en el operón. Justo antes de la región codificante es el sitio de inicio de la transcripción. Esta es la región del ADN a la que se une la ARN polimerasa para iniciar la transcripción. La secuencia promotora está aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción; cada operón tiene una secuencia dentro o cerca del promotor a la que las proteínas (activadores o represores) pueden unirse y regular la transcripción.
Una secuencia de ADN llamada secuencia operadora se codifica entre la región promotora y el primer gen codificante trp. Este operador contiene el código de ADN al que se puede unir la proteína represora. Cuando el triptófano está presente en la célula, dos moléculas de triptófano se unen al represor trp, el cual cambia de forma para unirse al operador trp. La unión del complejo triptófano-represor en el operador impide físicamente que la ARN polimerasa se una y transcriba los genes aguas abajo.
Cuando el triptófano no está presente en la célula, el represor por sí mismo no se une al operador; por lo tanto, el operón está activo y se sintetiza triptófano. Debido a que la proteína represora se une activamente al operador para mantener los genes apagados, el operón trp se regula negativamente y las proteínas que se unen al operador para silenciar la expresión de trp son reguladores negativos.
Enlace al aprendizaje
Mira este video para conocer más sobre el operón trp.
Proteína Activadora de Catabolito (CAP): Un Regulador Activador
Así como el operón trp está regulado negativamente por moléculas de triptófano, existen proteínas que se unen a las secuencias operadoras que actúan como un regulador positivo para activar los genes y activarlos. Por ejemplo, cuando la glucosa es escasa, la bacteria E. coli puede recurrir a otras fuentes de azúcar para obtener combustible. Para ello, se deben transcribir nuevos genes para procesar estos genes alternos. Cuando los niveles de glucosa bajan, el AMP cíclico (AMPc) comienza a acumularse en la célula. La molécula de AMPc es una molécula de señalización que participa en el metabolismo de la glucosa y la energía en E. coli. Cuando los niveles de glucosa disminuyen en la célula, la acumulación de AMPc se une a la proteína activadora catabolita reguladora positiva (CAP), una proteína que se une a los promotores de operones que controlan el procesamiento de azúcares alternativos. Cuando el AMPc se une a CAP, el complejo se une a la región promotora de los genes que se necesitan para usar las fuentes alternas de azúcar (Figura\(\PageIndex{2}\)). En estos operones, un sitio de unión a CAP se localiza aguas arriba del sitio de unión a la ARN polimerasa en el promotor. Esto aumenta la capacidad de unión de la ARN polimerasa a la región promotora y la transcripción de los genes.
El operón lac: un operón inductor
El tercer tipo de regulación génica en las células procariotas ocurre a través de operones inducibles, los cuales tienen proteínas que se unen para activar o reprimir la transcripción dependiendo del entorno local y las necesidades de la célula. El operón lac es un operón inducible típico. Como se mencionó anteriormente, E. coli es capaz de utilizar otros azúcares como fuentes de energía cuando las concentraciones de glucosa son bajas. Para ello, el complejo proteico AMP—CaP sirve como regulador positivo para inducir la transcripción. Una de esas fuentes de azúcar es la lactosa. El operón lac codifica los genes necesarios para adquirir y procesar la lactosa del ambiente local. CAP se une a la secuencia operadora aguas arriba del promotor que inicia la transcripción del operón lac. Sin embargo, para que se active el operón lac, se deben cumplir dos condiciones. Primero, el nivel de glucosa debe ser muy bajo o inexistente. Segundo, la lactosa debe estar presente. Solo cuando la glucosa está ausente y la lactosa está presente se transcribirá el operón lac (Figura\(\PageIndex{3}\)). Esto tiene sentido para la célula, porque sería energéticamente derrochador crear las proteínas para procesar lactosa si la glucosa era abundante o no se disponía de lactosa.
Conexión de arte
En E. coli, el operón trp está activado por defecto, mientras que el operón lac está desactivado. ¿Por qué crees que este es el caso?
Si la glucosa está ausente, entonces la CAP puede unirse a la secuencia del operador para activar la transcripción. Si la lactosa está ausente, entonces el represor se une al operador para evitar la transcripción. Si se cumple alguno de estos requisitos, entonces la transcripción permanece apagada. Sólo cuando se cumplen ambas condiciones se transcribe el operón lac (Tabla\(\PageIndex{1}\)).
| Glucosa | CAP se une | Lactosa | Represor se une | Transcripción |
|---|---|---|---|---|
| + | - | - | + | No |
| + | - | + | - | Algunos |
| - | + | - | + | No |
| - | + | + | - | Sí |
Enlace al aprendizaje
Mira un tutorial animado sobre el funcionamiento del operón lac aquí.
Resumen
La regulación de la expresión génica en células procariotas ocurre a nivel transcripcional. Existen tres formas de controlar la transcripción de un operón: control represivo, control activador y control inducible. El control represivo, tipificado por el operón trp, utiliza proteínas unidas a la secuencia operadora para prevenir físicamente la unión de la ARN polimerasa y la activación de la transcripción. Por lo tanto, si no se necesita triptófano, el represor se une al operador y la transcripción permanece apagada. El control activador, tipificado por la acción de CAP, aumenta la capacidad de unión de la ARN polimerasa al promotor cuando se une CAP. En este caso, los bajos niveles de glucosa dan como resultado la unión de AMPc a la CAP. CAP luego se une al promotor, lo que permite que la ARN polimerasa se una mejor al promotor. En el último ejemplo, el operón lac, se deben cumplir dos condiciones para iniciar la transcripción. La glucosa no debe estar presente, y la lactosa debe estar disponible para que el operón lac sea transcrito. Si la glucosa está ausente, la CAP se une al operador. Si hay lactosa, la proteína represora no se une a su operador. Solo cuando se cumplan ambas condiciones, la ARN polimerasa se unirá al promotor para inducir la transcripción.
Conexiones de arte
Figura\(\PageIndex{3}\): En E. coli, el operón trp está activado por defecto, mientras que el operón lac está desactivado. ¿Por qué crees que este es el caso?
- Contestar
-
El triptófano es un aminoácido esencial para elaborar proteínas, por lo que la célula siempre necesita tener algunas a mano. Sin embargo, si hay mucho triptófano presente, es derrochador hacer más, y se reprime la expresión del receptor trp. La lactosa, un azúcar que se encuentra en la leche, no siempre está disponible. No tiene sentido hacer las enzimas necesarias para digerir una fuente de energía que no está disponible, por lo que el operón lac solo se enciende cuando la lactosa está presente.
Glosario
- activador
- proteína que se une a operadores procariotas para aumentar la transcripción
- proteína activadora de catabolitos (CAP)
- proteína que se compleja con AMPc para unirse a las secuencias promotoras de operones que controlan el procesamiento del azúcar cuando la glucosa no está disponible
- operón inducible
- operón que puede activarse o reprimirse dependiendo de las necesidades celulares y del entorno circundante
- operón lac
- operón en células procariotas que codifica genes requeridos para el procesamiento e ingesta de lactosa
- regulador negativo
- proteína que previene la transcripción
- operador
- región del ADN fuera de la región promotora que se une a activadores o represores que controlan la expresión génica en células procariotas
- operón
- colección de genes implicados en una vía que se transcriben juntos como un solo ARNm en células procariotas
- regulador positivo
- proteína que aumenta la transcripción
- represor
- proteína que se une al operador de genes procariotas para prevenir la transcripción
- sitio de inicio transcripcional
- sitio en el que comienza la transcripción
- operón trp
- serie de genes necesarios para sintetizar triptófano en células procariotas
- triptófano
- aminoácido que puede ser sintetizado por células procariotas cuando sea necesario