16.4: Regulación de genes de transcripción eucariota
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- Discutir el papel de los factores de transcripción en la regulación génica
- Explicar cómo los potenciadores y represores regulan la expresión génica
Al igual que las células procariotas, la transcripción de genes en eucariotas requiere de las acciones de una ARN polimerasa para unirse a una secuencia aguas arriba de un gen para iniciar la transcripción. Sin embargo, a diferencia de las células procariotas, la ARN polimerasa eucariota requiere otras proteínas, o factores de transcripción, para facilitar el inicio de la transcripción. Los factores de transcripción son proteínas que se unen a la secuencia promotora y otras secuencias reguladoras para controlar la transcripción del gen diana. La ARN polimerasa por sí misma no puede iniciar la transcripción en células eucariotas. Los factores de transcripción deben unirse primero a la región promotora y reclutar la ARN polimerasa al sitio para que se establezca la transcripción.
Enlace al aprendizaje
Vea el proceso de transcripción, la fabricación de ARN a partir de una matriz de ADN, en este sitio.
El Promotor y la maquinaria de transcripción
Los genes están organizados para facilitar el control de la expresión génica. La región promotora está inmediatamente aguas arriba de la secuencia codificante. Esta región puede ser corta (solo unos pocos nucleótidos de longitud) o bastante larga (cientos de nucleótidos de longitud). Cuanto más largo sea el promotor, más espacio disponible para que las proteínas se unan. Esto también agrega más control al proceso de transcripción. La longitud del promotor es específica del gen y puede diferir drásticamente entre los genes. En consecuencia, el nivel de control de la expresión génica también puede diferir bastante dramáticamente entre los genes. El propósito del promotor es unir factores de transcripción que controlan el inicio de la transcripción.
Dentro de la región promotora, justo aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción, reside la caja TATA. Esta caja es simplemente una repetición de dinucleótidos de timina y adenina (literalmente, repeticiones TATA). La ARN polimerasa se une al complejo de iniciación de la transcripción, permitiendo que se produzca la transcripción. Para iniciar la transcripción, un factor de transcripción (TFIID) es el primero en unirse a la caja TATA. La unión de TFIID recluta otros factores de transcripción, incluyendo TFIIB, TFIIE, TFIIF y TFIIH a la caja TATA. Una vez ensamblado este complejo, la ARN polimerasa puede unirse a su secuencia aguas arriba. Cuando se une junto con los factores de transcripción, la ARN polimerasa se fosforila. Esto libera parte de la proteína del ADN para activar el complejo de iniciación de la transcripción y coloca a la ARN polimerasa en la orientación correcta para comenzar la transcripción; la proteína dobladora de ADN trae el potenciador, que puede estar bastante lejos del gen, en contacto con factores de transcripción y mediador proteínas (Figura\(\PageIndex{1}\)).
Además de los factores de transcripción generales, otros factores de transcripción pueden unirse al promotor para regular la transcripción génica. Estos factores de transcripción se unen a los promotores de un conjunto específico de genes. No son factores de transcripción generales que se unen a cada complejo promotor, sino que se reclutan a una secuencia específica sobre el promotor de un gen específico. Hay cientos de factores de transcripción en una célula que cada uno se une específicamente a un motivo de secuencia de ADN particular. Cuando los factores de transcripción se unen al promotor justo aguas arriba del gen codificado, se le conoce como un elemento que actúa en cis, porque está en el mismo cromosoma justo al lado del gen. La región a la que se une un factor de transcripción particular se denomina sitio de unión al factor de transcripción. Los factores de transcripción responden a estímulos ambientales que hacen que las proteínas encuentren sus sitios de unión e inicien la transcripción del gen que se necesita.
Potenciadores y Transcripción
En algunos genes eucariotas, hay regiones que ayudan a aumentar o potenciar la transcripción. Estas regiones, llamadas potenciadores, no están necesariamente cerca de los genes que potencian. Pueden localizarse aguas arriba de un gen, dentro de la región codificante del gen, aguas abajo de un gen, o pueden estar a miles de nucleótidos de distancia.
Las regiones potenciadoras son secuencias de unión, o sitios, para factores de transcripción. Cuando una proteína dobladora de ADN se une, la forma del ADN cambia (Figura\(\PageIndex{1}\)). Este cambio de forma permite la interacción de los activadores unidos a los potenciadores con los factores de transcripción unidos a la región promotora y la ARN polimerasa. Mientras que el ADN generalmente se representa como una línea recta en dos dimensiones, en realidad es un objeto tridimensional. Por lo tanto, una secuencia de nucleótidos a miles de nucleótidos de distancia puede plegarse e interactuar con un promotor específico.
Apagado de Genes: Represores Transcripcionales
Al igual que las células procariotas, las células eucariotas también tienen mecanismos para prevenir la transcripción. Los represores transcripcionales pueden unirse a regiones promotoras o potenciadoras y bloquear la transcripción. Al igual que los activadores transcripcionales, los represores responden a estímulos externos para evitar la unión de factores de transcripción activadores.
Resumen
Para iniciar la transcripción, los factores de transcripción generales, como TFIID, TFIIH y otros, primero deben unirse a la caja TATA y reclutar ARN polimerasa a esa ubicación. La unión de factores de transcripción reguladores adicionales a elementos que actúan en cis incrementará o impedirá la transcripción. Además de las secuencias promotoras, las regiones potenciadoras ayudan a aumentar la transcripción. Los potenciadores pueden estar aguas arriba, aguas abajo, dentro de un gen mismo, o en otros cromosomas. Los factores de transcripción se unen a regiones potenciadoras para aumentar o prevenir la transcripción.
Glosario
- elemento de acción cis
- sitios de unión al factor de transcripción dentro del promotor que regulan la transcripción de un gen adyacente al mismo
- potenciador
- segmento de ADN que está aguas arriba, aguas abajo, quizás a miles de nucleótidos de distancia, o en otro cromosoma que influye en la transcripción de un gen específico
- elemento de acción trans
- sitio de unión al factor de transcripción encontrado fuera del promotor o en otro cromosoma que influye en la transcripción de un gen particular
- sitio de unión al factor de transcripción
- secuencia de ADN a la que se une un factor de transcripción