21.1: Evolución Viral, Morfología y Clasificación
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- Describir cómo se descubrieron los virus por primera vez y cómo se detectan
- Discutir tres hipótesis sobre cómo evolucionaron los virus
- Reconocer las formas básicas de los virus
- Comprender los sistemas de clasificación pasados y emergentes para virus
Los virus son entidades diversas. Varían en su estructura, sus métodos de replicación y en sus anfitriones objetivo. Casi todas las formas de vida, desde bacterias y arqueas hasta eucariotas como plantas, animales y hongos, tienen virus que las infectan. Si bien la mayor parte de la diversidad biológica se puede entender a través de la historia evolutiva, como por ejemplo cómo las especies se han adaptado a las condiciones y ambientes, se desconoce mucho sobre los orígenes y
Descubrimiento y detección
Los virus se descubrieron por primera vez después del desarrollo de un filtro de porcelana, llamado filtro Chamberland-Pasteur, que podría eliminar todas las bacterias visibles en el microscopio de cualquier muestra líquida. En 1886, Adolph Meyer demostró que una enfermedad de las plantas de tabaco, la enfermedad del mosaico del tabaco, podría transferirse de una planta enferma a una sana a través de extractos líquidos de plantas. En 1892, Dmitri Ivanowski demostró que esta enfermedad podría transmitirse de esta manera incluso después de que el filtro Chamberland-Pasteur hubiera eliminado todas las bacterias viables del extracto. Aún así, pasaron muchos años antes de que se demostrara que estos agentes infecciosos “filtrables” no eran simplemente bacterias muy pequeñas sino que eran un nuevo tipo de partícula muy pequeña, causante de enfermedades.
Los viriones, partículas de virus individuales, son muy pequeños, de aproximadamente 20—250 nanómetros de diámetro. Estas partículas de virus individuales son la forma infecciosa de un virus fuera de la célula hospedadora. A diferencia de las bacterias (que son aproximadamente 100 veces más grandes), no podemos ver los virus con un microscopio óptico, con la excepción de algunos viriones grandes de la familia de los poxvirus. No fue hasta el desarrollo del microscopio electrónico a finales de la década de 1930 que los científicos obtuvieron su primera buena visión de la estructura del virus del mosaico del tabaco (TMV) (Figura\(\PageIndex{1}\)) y otros virus (Figura\(\PageIndex{1}\)). La estructura superficial de los viriones se puede observar tanto por microscopía electrónica de barrido como de transmisión, mientras que las estructuras internas del virus solo se pueden observar en imágenes de un microscopio electrónico de transmisión. El uso de estas tecnologías ha permitido el descubrimiento de muchos virus de todo tipo de organismos vivos. Inicialmente se agruparon por morfología compartida. Posteriormente, los grupos de virus se clasificaron por el tipo de ácido nucleico que contenían, ADN o ARN, y si su ácido nucleico era monocatenario o bicatenario. Más recientemente, el análisis molecular de los ciclos replicativos virales ha refinado aún más su clasificación.
Evolución de los virus
Si bien los biólogos han acumulado una cantidad significativa de conocimiento sobre cómo evolucionan los virus actuales, mucho menos se sabe sobre cómo se originaron los virus en primer lugar. Al explorar la historia evolutiva de la mayoría de los organismos, los científicos pueden observar registros fósiles y evidencias históricas similares. Sin embargo, los virus no se fosilizan, por lo que los investigadores deben conjeturar investigando cómo evolucionan los virus actuales y utilizando información bioquímica y genética para crear historias especulativas de virus.
Si bien la mayoría de los hallazgos coinciden en que los virus no tienen un solo ancestro común, los estudiosos aún no han encontrado una sola hipótesis sobre los orígenes del virus que sea totalmente aceptada en el campo. Una de esas hipótesis, llamada devolución o hipótesis regresiva, propone explicar el origen de los virus sugiriendo que los virus evolucionaron a partir de células de vida libre. Sin embargo, muchos componentes de cómo pudo haber ocurrido este proceso son un misterio. Una segunda hipótesis (llamada escapista o la hipótesis progresiva) explica los virus que tienen un genoma de ARN o ADN y sugiere que los virus se originaron a partir de moléculas de ARN y ADN que escaparon de una célula hospedadora. Una tercera hipótesis plantea un sistema de autorreplicación similar al de otras moléculas autorreplicantes, probablemente evolucionando junto a las células en las que dependen como hospedadores; los estudios de algunos patógenos vegetales respaldan esta hipótesis.
A medida que avanza la tecnología, los científicos pueden desarrollar y refinar más hipótesis para explicar el origen de los virus. El campo emergente llamado sistemática molecular de virus intenta hacer precisamente eso a través de comparaciones de material genético secuenciado. Estos investigadores esperan algún día comprender mejor el origen de los virus, descubrimiento que podría conducir a avances en los tratamientos para las dolencias que producen.
Morfología Viral
Los virus son acelulares, es decir, son entidades biológicas que no tienen una estructura celular. Por lo tanto, carecen de la mayoría de los componentes de las células, como orgánulos, ribosomas y la membrana plasmática. Un virión consiste en un núcleo de ácido nucleico, un recubrimiento proteico externo o cápside, y a veces una envoltura externa hecha de membranas proteicas y fosfolípidos derivadas de la célula hospedadora. Los virus también pueden contener proteínas adicionales, como enzimas. La diferencia más obvia entre los miembros de familias virales es su morfología, la cual es bastante diversa. Una característica interesante de la complejidad viral es que la complejidad del hospedador no se correlaciona con la complejidad del virión. Algunas de las estructuras viriónicas más complejas se observan en bacteriófagos, virus que infectan a los organismos vivos más simples, las bacterias.
Morfología
Los virus vienen en muchas formas y tamaños, pero estos son consistentes y distintos para cada familia viral. Todos los viriones tienen un genoma de ácido nucleico cubierto por una capa protectora de proteínas, llamada cápside. La cápside está compuesta por subunidades proteicas llamadas capsómeros. Algunas cápsidas virales son simples “esferas” poliédricas, mientras que otras son de estructura bastante compleja.
En general, las formas de los virus se clasifican en cuatro grupos: filamentosos, isométricos (o icosaédricos), envueltos y cabeza y cola. Los virus filamentosos son largos y cilíndricos. Muchos virus de plantas son filamentosos, incluyendo TMV. Los virus isométricos tienen formas que son aproximadamente esféricas, como los poliovirus o los herpesvirus. Los virus envueltos tienen membranas que rodean las cápsidas. Los virus animales, como el VIH, son frecuentemente envueltos. Los virus de cabeza y cola infectan bacterias y tienen una cabeza que es similar a los virus icosaédricos y una forma de cola como los virus filamentosos.
Muchos virus utilizan algún tipo de glicoproteína para unirse a sus células hospedadoras a través de moléculas en la célula llamadas receptores virales (Figura\(\PageIndex{2}\)). Para estos virus, la unión es un requisito para la posterior penetración de la membrana celular, por lo que pueden completar su replicación dentro de la célula. Los receptores que utilizan los virus son moléculas que normalmente se encuentran en las superficies celulares y tienen sus propias funciones fisiológicas. Los virus simplemente han evolucionado para hacer uso de estas moléculas para su propia replicación. Por ejemplo, el VIH utiliza la molécula CD4 en los linfocitos T como uno de sus receptores. CD4 es un tipo de molécula llamada molécula de adhesión celular, que funciona para mantener diferentes tipos de células inmunes muy cerca entre sí durante la generación de una respuesta inmune de linfocitos T.
Entre los viriones más complejos conocidos, el bacteriófago T4, que infecta a la bacteria Escherichia coli, tiene una estructura de cola que el virus utiliza para unirse a las células hospedadoras y una estructura de cabeza que alberga su ADN.
El adenovirus, un virus animal sin envoltura que causa enfermedades respiratorias en humanos, utiliza picos de glicoproteínas que sobresalen de sus capsómeros para unirse a las células hospedadoras. Los virus sin envoltura también incluyen aquellos que causan polio (poliovirus), verrugas plantares (virus del papiloma) y hepatitis A (virus de la hepatitis A).
Los viriones envueltos como el VIH, el agente causante del SIDA, consisten en ácido nucleico (ARN en el caso del VIH) y proteínas de la cápside rodeadas por una envoltura bicapa de fosfolípidos y sus proteínas asociadas. Las glicoproteínas incrustadas en la envoltura viral se utilizan para unirse a las células hospedadoras. Otras proteínas de la envoltura son las proteínas de la matriz que estabilizan la envoltura y a menudo juegan un papel en el ensamblaje de los viriones de la progenie. La varicela, la influenza y las paperas son ejemplos de enfermedades causadas por virus con sobres. Debido a la fragilidad de la envoltura, los virus sin envoltura son más resistentes a los cambios de temperatura, pH y algunos desinfectantes que los virus envueltos.
En general, la forma del virión y la presencia o ausencia de una envoltura nos dicen poco sobre qué enfermedad puede causar el virus o qué especie podría infectar, pero siguen siendo medios útiles para comenzar la clasificación viral (Figura\(\PageIndex{3}\)).
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la estructura del virus es cierta?
- Todos los virus están encerrados en una membrana viral.
- El capsómero se compone de pequeñas subunidades proteicas llamadas cápsidas.
- El ADN es el material genético en todos los virus.
- Las glicoproteínas ayudan a que el virus se adhiera a la célula huésped.
- Contestar
-
D
Tipos de ácido nucleico
A diferencia de casi todos los organismos vivos que utilizan el ADN como material genético, los virus pueden usar ADN o ARN como suyos. El núcleo del virus contiene el genoma o el contenido genético total del virus. Los genomas virales tienden a ser pequeños, conteniendo solo aquellos genes que codifican proteínas que el virus no puede obtener de la célula hospedadora. Este material genético puede ser monocatenario o bicatenario. También puede ser lineal o circular. Si bien la mayoría de los virus contienen un solo ácido nucleico, otros tienen genomas que tienen varios, que se denominan segmentos.
En los virus de ADN, el ADN viral dirige las proteínas de replicación de la célula huésped para sintetizar nuevas copias del genoma viral y transcribir y traducir ese genoma en proteínas virales. Los virus del ADN causan enfermedades humanas, como la varicela, la hepatitis B y algunas enfermedades venéreas, como el herpes y las verrugas genitales.
Los virus de ARN contienen solo ARN como material genético. Para replicar sus genomas en la célula hospedadora, los virus ARN codifican enzimas que pueden replicar ARN en ADN, lo que no puede ser realizado por la célula hospedadora. Estas enzimas ARN polimerasa tienen más probabilidades de cometer errores de copia que las ADN polimerasas y, por lo tanto, a menudo cometen errores durante la transcripción. Por esta razón, las mutaciones en los virus ARN ocurren con mayor frecuencia que en los virus de ADN. Esto hace que cambien y se adapten más rápidamente a su anfitrión. Las enfermedades humanas causadas por virus de ARN incluyen hepatitis C, sarampión y rabia.
Clasificación de virus
Para comprender las características compartidas entre diferentes grupos de virus, es necesario un esquema de clasificación. Como no se cree que la mayoría de los virus hayan evolucionado a partir de un ancestro común, sin embargo, los métodos que utilizan los científicos para clasificar a los seres vivos no son muy útiles. Los biólogos han utilizado varios sistemas de clasificación en el pasado, basados en la morfología y genética de los diferentes virus. Sin embargo, estos métodos de clasificación anteriores agruparon a los virus de manera diferente, en función de qué características del virus estaban utilizando para clasificarlos. El método de clasificación más utilizado hoy en día se llama el esquema de clasificación de Baltimore y se basa en cómo se genera el ARN mensajero (ARNm) en cada tipo particular de virus.
Sistemas de Clasificación Pasados
Los virus se clasifican de varias maneras: por factores como su contenido central (Tabla\(\PageIndex{1}\) y Figura\(\PageIndex{2}\)), la estructura de sus cápsidas, y si tienen una envoltura externa. El tipo de material genético (ADN o ARN) y su estructura (monocatenario o bicatenario, lineal o circular, y segmentado o no segmentado) se utilizan para clasificar las estructuras centrales del virus.
| Clasificaciones básicas | Ejemplos |
|---|---|
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Los virus también pueden clasificarse por el diseño de sus cápsidas (Figura\(\PageIndex{3}\) y Figura\(\PageIndex{4}\)). Las cápsidas se clasifican como icosaédricas desnudas, icosaédricas envueltas, helicoidales envueltas, helicoidales desnudas y complejas (Figura\(\PageIndex{5}\) y Figura\(\PageIndex{6}\)). El tipo de material genético (ADN o ARN) y su estructura (monocatenario o bicatenario, lineal o circular, y segmentado o no segmentado) se utilizan para clasificar las estructuras centrales del virus (Tabla\(\PageIndex{2}\)).
| Clasificación de la cápsida | Ejemplos |
|---|---|
| icosaédrico desnudo | Virus de la hepatitis A, poliovirus |
| icosaédrico envuelto | Virus de Epstein-Barr, virus del herpes simple, virus de la rubéola, virus de la fiebre amarilla, VIH-1 |
| Envolvente helicoidal | Virus de influenza, virus de las paperas, virus del sarampión, virus de la rabia |
| Helicoidal desnudo | Virus del mosaico del tabaco |
| Complejo con muchas proteínas; algunas tienen combinaciones de estructuras icosaédricas y helicoidales de la cápside | Herpesvirus, virus de la viruela, virus de la hepatitis B, bacteriófago T4 |
Clasificación de Baltimore
El sistema de clasificación de virus más utilizado fue desarrollado por el biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore a principios de la década de 1970. Además de las diferencias en morfología y genética mencionadas anteriormente, el esquema de clasificación de Baltimore agrupa a los virus de acuerdo a cómo se produce el ARNm durante el ciclo replicativo del virus.
Los virus del grupo I contienen ADN bicatenario (ADNbc) como su genoma. Su ARNm se produce por transcripción de manera muy similar que con el ADN celular. Los virus del grupo II tienen ADN monocatenario (ADNss) como genoma. Convierten sus genomas monocatenarios en un producto intermedio de ADNbc antes de que pueda ocurrir la transcripción a ARNm. Los virus del grupo III utilizan ARNds como genoma. Las cadenas se separan, y una de ellas se usa como molde para la generación de ARNm utilizando la ARN polimerasa dependiente de ARN codificada por el virus. Los virus del grupo IV tienen ARNmc como genoma con polaridad positiva. La polaridad positiva significa que el ARN genómico puede servir directamente como ARNm. Los intermedios del ARNbc, llamados intermedios replicativos, se elaboran en el proceso de copiar el ARN genómico. Se forman múltiples cadenas de ARN de longitud completa de polaridad negativa (complementarias al ARN genómico de cadena positiva) a partir de estos intermedios, que luego pueden servir como moldes para la producción de ARN con polaridad positiva, incluyendo tanto ARN genómico de longitud completa como ARNm virales más cortos. Los virus del grupo V contienen genomas de ARNmc con polaridad negativa, lo que significa que su secuencia es complementaria al ARNm. Al igual que con los virus del Grupo IV, se utilizan intermedios de ARNbc para hacer copias del genoma y producir ARNm. En este caso, el genoma de cadena negativa se puede convertir directamente en ARNm. Adicionalmente, se hacen cadenas de ARN positivo de longitud completa para servir como moldes para la producción del genoma de cadena negativa. Los virus del grupo VI tienen genomas de ARNmc diploides (dos copias) que deben convertirse, utilizando la enzima transcriptasa inversa, en ADNbc; el ADNbc se transporta luego al núcleo de la célula huésped y se inserta en el genoma del huésped. Entonces, el ARNm se puede producir por transcripción del ADN viral que se integró en el genoma del huésped. Los virus del grupo VII tienen genomas de ADNbc parciales y producen intermedios de ARNmc que actúan como ARNm, pero también se convierten de nuevo en genomas de ADNbc mediante transcriptasa inversa, necesaria para la replicación del genoma. Las características de cada grupo en la clasificación de Baltimore se resumen en la Tabla\(\PageIndex{3}\) con ejemplos de cada grupo.
| Grupo | Características | Modo de producción de ARNm | Ejemplo |
|---|---|---|---|
| I | ADN bicatenario | El ARNm se transcribe directamente a partir del molde de ADN | Herpes simple (herpesvirus) |
| II | ADN monocatenario | El ADN se convierte en forma bicatenaria antes de transcribir el ARN | Parvovirus canino (parvovirus) |
| III | ARN bicatenario | El ARNm se transcribe a partir del genoma del ARN | Gastroenteritis infantil (rotavirus) |
| IV | ARN monocatenario (+) | Funciones del genoma como ARNm | Resfriado común (pircornavirus) |
| V | ARN monocatenario (-) | El ARNm se transcribe a partir del genoma del ARN | Rabia (rabdovirus) |
| VI | Virus de ARN monocatenario con transcriptasa inversa | La transcriptasa inversa produce ADN a partir del genoma del ARN; el ADN se incorpora luego en el genoma del huésped; el ARNm se transcribe a partir del ADN incorporado | Virus de inmunodeficiencia humana (VIH) |
| VII | Virus de ADN bicatenario con transcriptasa inversa | El genoma viral es ADN bicatenario, pero el ADN viral se replica a través de un intermedio de ARN; el ARN puede servir directamente como ARNm o como molde para producir ARNm | Virus de la hepatitis B (hepadnavirus) |
Resumen
Los virus son entidades minúsculas, acelulares que por lo general solo se pueden ver con un microscopio electrónico. Sus genomas contienen ADN o ARN, nunca ambos, y se replican usando las proteínas de replicación de una célula hospedadora. Los virus son diversos, infectando arqueas, bacterias, hongos, plantas y animales. Los virus consisten en un núcleo de ácido nucleico rodeado por una cápside de proteína con o sin una envoltura lipídica externa. La forma de la cápside, la presencia de una envoltura y la composición del núcleo dictan algunos elementos de la clasificación de los virus. El método de clasificación más utilizado, la clasificación de Baltimore, clasifica a los virus en función de cómo producen su ARNm.
Glosario
- acelular
- carentes de células
- cápsida
- recubrimiento proteico del núcleo viral
- capsómero
- subunidad proteica que conforma la cápside
- sobre
- bicapa lipídica que envuelve algunos virus
- virus del grupo I
- virus con un genoma de ADNds
- virus del grupo II
- virus con un genoma de ADNss
- virus del grupo III
- virus con un genoma de ARNds
- virus del grupo IV
- virus con un genoma de ARNss con polaridad positiva
- virus del grupo V
- virus con un genoma de ARNss con polaridad negativa
- virus del grupo VI
- virus con genomas de ARNmc convertidos en ADNbc por transcriptasa inversa
- virus del grupo VII
- virus con un ARNm monocatenario convertido en ADNbc para la replicación del genoma
- proteína de matriz
- proteína de la envoltura que estabiliza la envoltura y a menudo juega un papel en el ensamblaje de los viriones de la progenie
- polaridad negativa
- Virus de ARNss con genomas complementarios a su ARNm
- polaridad positiva
- Virus de ARNmc con un genoma que contiene las mismas secuencias de bases y codones que se encuentran en su ARNm
- intermedio replicativo
- Intermedio de ARNbc elaborado en el proceso de copia de ARN genómico
- transcriptasa inversa
- enzima encontrada en los grupos VI y VII de Baltimore que convierte el ARN monocatenario en ADN bicatenario
- receptor viral
- glicoproteína utilizada para unir un virus a las células hospedadoras a través de moléculas en la célula
- virión
- partícula de virus individual fuera de una célula hospedadora
- núcleo de virus
- contiene el genoma del virus