22.1: Diversidad procariota

Habilidades para Desarrollar

• Describir la historia evolutiva de los procariotas
• Discutir las características distintivas de los extremófilos
• Explicar por qué es difícil cultivar procariotas

Los procariotas son ubicuos. Cubren todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad, y viven sobre y dentro de otros seres vivos. En el cuerpo humano típico, las células procariotas superan en número a las células del cuerpo humano en aproximadamente diez a uno. Comprenden la mayoría de los seres vivos en todos los ecosistemas. Algunos procariotas prosperan en ambientes que son inhóspitos para la mayoría de los seres vivos. Los procariotas reciclan nutrientes —sustancias esenciales (como el carbono y el nitrógeno )— y impulsan la evolución de nuevos ecosistemas, algunos de los cuales son naturales y otros hechos por el hombre. Los procariotas han estado en la Tierra desde mucho antes de que apareciera la vida multicelular.

Los procariotas, los primeros habitantes de la Tierra

¿Cuándo y dónde comenzó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Los procariotas fueron las primeras formas de vida en la Tierra, y existieron durante miles de millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. Se piensa que la Tierra y su luna tienen cerca de 4.54 mil millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteorito junto con otro material sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) que hoy y estaba sometida a una fuerte radiación; así, los primeros organismos habrían florecido donde estaban más protegidos, como en las profundidades oceánicas o debajo de la superficie de la Tierra. También en este momento, la fuerte actividad volcánica era común en la Tierra, por lo que es probable que estos primeros organismos, los primeros procariotas, se adaptaran a temperaturas muy altas. La Tierra primitiva era propensa a la agitación geológica y la erupción volcánica, y estaba sujeta a bombardeos por radiación mutagénica del sol. Los primeros organismos fueron procariotas que podían soportar estas duras condiciones.

Tapetes Microbianos

Las esteras microbianas o grandes biopelículas pueden representar las primeras formas de vida en la Tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace aproximadamente 3.5 mil millones de años. Una estera microbiana es una lámina multicapa de procariotas (Figura\(\PageIndex{1}\)) que incluye principalmente bacterias, pero también arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y generalmente crecen donde diferentes tipos de materiales interactúan, principalmente en superficies húmedas. Los diversos tipos de procariotas que los componen llevan a cabo diferentes vías metabólicas, y esa es la razón de sus diversos colores. Los procariotas en una esterilla microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar al pegamento que secretan llamada matriz extracelular.

Los primeros tapetes microbianos probablemente obtuvieron su energía de los químicos encontrados cerca de los respiraderos hidrotermales. Un respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace cerca de 3 mil millones de años, algunos procariotas en esteras microbianas llegaron a utilizar una fuente de energía más ampliamente disponible, la luz solar, mientras que otros aún dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Esta (a) esterilla microbiana, de aproximadamente un metro de diámetro, crece sobre un respiradero hidrotermal en el Océano Pacífico en una región conocida como el “Anillo de Fuego del Pacífico”. El tapete ayuda a retener los nutrientes microbianos. Chimeneas como la que indica la flecha permiten que los gases escapen. (b) En esta micrografía, las bacterias se visualizan mediante microscopía de fluorescencia. (crédito a: modificación de obra del Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, Científico Jefe; crédito b: modificación de obra de Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)

Estromatolitos

Las esteras microbianas fosilizadas representan el primer registro de vida en la Tierra. Un estromatolito es una estructura sedimentaria formada cuando los minerales son precipitados fuera del agua por procariotas en una estera microbiana (Figura\(\PageIndex{2}\)). Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Estos estromatolitos vivos se encuentran en Shark Bay, Australia. (b) Estos estromatolitos fosilizados, encontrados en el Parque Nacional Glacier, Montana, tienen casi mil 500 millones de años de antigüedad. (crédito a: Robert Young; crédito b: P. Carrara, NPS)

La Atmósfera Antigua

La evidencia indica que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la Tierra, la atmósfera era anóxica, lo que significa que no había oxígeno molecular. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno —organismos anaerobios — pudieron vivir. Los organismos autótrofos que convierten la energía solar en energía química se denominan fototrofos, y aparecieron dentro de los mil millones de años de la formación de la Tierra. Entonces, las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazuladas, evolucionaron a partir de estos simples fototrofos mil millones de años después. Las cianobacterias (Figura\(\PageIndex{3}\)) iniciaron la oxigenación de la atmósfera. El aumento del oxígeno atmosférico permitió el desarrollo de vías catabólicas más eficientes que utilizan O ₂. También abrió la tierra a una mayor colonización, debido a que algo de O ₂ se convierte en O ₃ (ozono) y el ozono absorbe efectivamente la luz ultravioleta que de otro modo provocaría mutaciones letales en el ADN. En última instancia, el incremento de las concentraciones de O ₂ permitió la evolución de otras formas de vida.

Figura\(\PageIndex{3}\): Esta fuente termal en el Parque Nacional Yellowstone fluye hacia el primer plano. Las cianobacterias en primavera son verdes, y a medida que el agua fluye por el gradiente, la intensidad del color aumenta a medida que aumenta la densidad celular. El agua es más fría en los bordes de la corriente que en el centro, lo que hace que los bordes parezcan más verdes. (crédito: Graciela Brelles-Mariño)

Los microbios son adaptables: Vida en ambientes moderados y extremos

Algunos organismos han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir a duras condiciones. Los procariotas prosperan en una amplia gama de ambientes: Algunos crecen en condiciones que nos parecerían muy normales, mientras que otros son capaces de prosperar y crecer en condiciones que matarían a una planta o animal. Casi todos los procariotas tienen una pared celular, una estructura protectora que les permite sobrevivir tanto en condiciones hiper como hipoosmóticas. Algunas bacterias del suelo son capaces de formar endosporas que resisten el calor y la sequía, permitiendo así que el organismo sobreviva hasta que se repitan las condiciones favorables. Estas adaptaciones, junto con otras, permiten que las bacterias sean la forma de vida más abundante en todos los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Otras bacterias y arqueas están adaptadas para crecer en condiciones extremas y se llaman extremófilos, lo que significa “amantes de los extremos”. Los extremófilos se han encontrado en todo tipo de ambientes: la profundidad de los océanos, las aguas termales, el Ártico y la Antártida, en lugares muy secos, en lo profundo de la Tierra, en ambientes químicos hostiles, y en ambientes de alta radiación (Figura\(\PageIndex{4}\)), solo por mencionar algunos. Estos organismos nos dan una mejor comprensión de la diversidad procariota y abren la posibilidad de encontrar nuevas especies procariotas que puedan conducir al descubrimiento de nuevos fármacos terapéuticos o tener aplicaciones industriales. Debido a que cuentan con adaptaciones especializadas que les permiten vivir en condiciones extremas, muchos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados. Hay muchos grupos diferentes de extremófilos: Se identifican con base en las condiciones en las que crecen mejor, y varios hábitats son extremos de múltiples maneras. Por ejemplo, un lago de refrescos es tanto salado como alcalino, por lo que los organismos que viven en un lago de refrescos deben ser tanto alcalófilos como halófilos (Tabla\(\PageIndex{1}\)). Otros extremófilos, como los organismos radiorresistentes, no prefieren un ambiente extremo (en este caso, uno con altos niveles de radiación), sino que se han adaptado para sobrevivir en él (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Tabla\(\PageIndex{1}\): Extremófilos y sus condiciones preferidas

Tipo Extremófilo	Condiciones para un Crecimiento Óptimo
Acidófilos	pH 3 o inferior
Alcalífilos	pH 9 o superior
Termófilos	Temperatura 60—80 °C (140—176 °F)
Hipertermófilos	Temperatura 80—122 °C (176—250 °F)
Psicrófilos	Temperatura de -15-10 °C (5-50 °F) o inferior
Halófilos	Concentración de sal de al menos 0.2 M
Osmófilos	Alta concentración de azúcar

Figura\(\PageIndex{4}\): Deinococcus radiodurans, visualizado en esta micrografía electrónica de transmisión de color falsa, es un procariota que puede tolerar dosis muy altas de radiación ionizante. Ha desarrollado mecanismos de reparación del ADN que le permiten reconstruir su cromosoma aunque haya sido roto en cientos de pedazos por radiación o calor. (crédito: modificación de obra de Michael Daly; datos de barra de escala de Matt Russell)

Procariotas en el Mar Muerto

Un ejemplo de un ambiente muy duro es el Mar Muerto, una cuenca hipersalina que se encuentra entre Jordania e Israel. Los ambientes hipersalinos son esencialmente agua de mar concentrada. En el Mar Muerto, la concentración de sodio es 10 veces mayor que la del agua de mar, y el agua contiene altos niveles de magnesio (aproximadamente 40 veces más altos que en el agua de mar) que serían tóxicos para la mayoría de los seres vivos. Hierro, calcio y magnesio, elementos que forman iones divalentes (Fe ²⁺, Ca ²⁺ y Mg ²⁺), producen lo que comúnmente se conoce como agua “dura”. En conjunto, la alta concentración de cationes divalentes, el pH ácido (6.0) y el intenso flujo de radiación solar hacen del Mar Muerto un ecosistema ¹ único y singularmente hostil (Figura\(\PageIndex{5}\)).

¿Qué tipo de procariotas encontramos en el Mar Muerto? Las esteras bacterianas extremadamente tolerantes a la sal incluyen Halobacterium, Haloferax volcanii (que se encuentra en otros lugares, no solo el Mar Muerto), Halorubrum sodomense y Halobaculum gomorrense, y la archaea Haloarcula marismortui, entre otros.

Figura\(\PageIndex{5}\): a) El Mar Muerto es hipersalina. Sin embargo, las bacterias tolerantes a la sal prosperan en este mar. (b) Estas células de halobacterias pueden formar esteras bacterianas tolerantes a la sal. (crédito a: Julien Menichini; crédito b: NASA; datos de barra de escala de Matt Russell)

Los procariotas inculturables y el Estado Viable pero no Culturable

Los microbiólogos suelen cultivar procariotas en el laboratorio utilizando un medio de cultivo apropiado que contiene todos los nutrientes que necesita el organismo objetivo. El medio puede ser líquido, caldo o sólido. Después de un tiempo de incubación a la temperatura adecuada, debe haber evidencia de crecimiento microbiano (Figura\(\PageIndex{6}\)). El proceso de cultivo de bacterias es complejo y es uno de los mayores descubrimientos de la ciencia moderna. Al médico alemán Robert Koch se le atribuye el descubrimiento de las técnicas para el cultivo puro, incluyendo la tinción y el uso de medios de crecimiento. Su asistente Julius Petri inventó la placa de Petri cuyo uso persiste en los laboratorios actuales. Koch trabajó principalmente con la bacteria Mycobacterium tuberculosis que causa tuberculosis y desarrolló postulados para identificar organismos causantes de enfermedades que continúan siendo ampliamente utilizados en la comunidad médica. Los postulados de Koch incluyen que un organismo puede ser identificado como la causa de enfermedad cuando está presente en todas las muestras infectadas y ausente en todas las muestras sanas, y es capaz de reproducir la infección después de ser cultivado varias veces. Hoy en día, las culturas siguen siendo una herramienta diagnóstica primaria en medicina y otras áreas de la biología molecular.

Figura\(\PageIndex{6}\): En estas placas de agar, el medio de crecimiento se complementa con glóbulos rojos. El agar sanguíneo se vuelve transparente ante la presencia de Streptococcus hemolítico, que destruye los glóbulos rojos y se utiliza para diagnosticar infecciones por Streptococcus. La placa de la izquierda se inocula con Staphylococcus no hemolítico (colonias blancas grandes), y la placa de la derecha se inocula con Streptococcus hemolítico (pequeñas colonias claras). Si miras de cerca la placa derecha, puedes ver que el agar que rodea a la bacteria se ha vuelto claro. (crédito: Bill Branson, NCI)

Algunos procariotas, sin embargo, no pueden crecer en un entorno de laboratorio. De hecho, más del 99 por ciento de las bacterias y arqueas son incultivables. En su mayor parte, esto se debe a la falta de conocimiento sobre qué alimentar a estos organismos y cómo cultivarlos; tienen requisitos especiales de crecimiento que siguen siendo desconocidos para los científicos, como la necesidad de micronutrientes específicos, pH, temperatura, presión, cofactores o cometabolitos. Algunas bacterias no se pueden cultivar porque son parásitos intracelulares obligados y no pueden cultivarse fuera de una célula hospedadora.

En otros casos, los organismos cultivables se vuelven incultivables en condiciones estresantes, a pesar de que el mismo organismo podría cultivarse previamente. Aquellos organismos que no se pueden cultivar pero que no están muertos se encuentran en un estado viable-pero-no-cultivable (VBNC). El estado VBNC ocurre cuando los procariotas responden a los estresores ambientales ingresando a un estado latente que permite su supervivencia. No se entienden completamente los criterios para ingresar al estado VBNC. En un proceso llamado reanimación, el procariota puede volver a la vida “normal” cuando las condiciones ambientales mejoran.

¿Es el estado VBNC una forma inusual de vivir para los procariotas? De hecho, la mayoría de los procariotas que viven en el suelo o en aguas oceánicas son incultivables. Se ha dicho que sólo una pequeña fracción, quizás uno por ciento, de los procariotas se puede cultivar en condiciones de laboratorio. Si estos organismos son no cultivables, entonces ¿cómo se sabe si están presentes y vivos? Los microbiólogos utilizan técnicas moleculares, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), para amplificar porciones seleccionadas de ADN de procariotas, demostrando su existencia. Recordemos que la PCR puede hacer miles de millones de copias de un segmento de ADN en un proceso llamado amplificación.

La ecología de las biopelículas

Hasta hace un par de décadas, los microbiólogos solían pensar en los procariotas como entidades aisladas que vivían separadas. Este modelo, sin embargo, no refleja la verdadera ecología de los procariotas, la mayoría de los cuales prefieren vivir en comunidades donde puedan interactuar. Una biopelícula es una comunidad microbiana (Figura\(\PageIndex{7}\)) unida en una matriz con textura de goma que consiste principalmente en polisacáridos secretados por los organismos, junto con algunas proteínas y ácidos nucleicos. Las biopelículas crecen unidas a las superficies. Algunas de las biopelículas mejor estudiadas están compuestas por procariotas, aunque también se han descrito biopelículas fúngicas así como algunas compuestas por una mezcla de hongos y bacterias.

Las biopelículas están presentes en casi todas partes: pueden causar la obstrucción de las tuberías y colonizar fácilmente las superficies en entornos industriales. En los últimos brotes a gran escala de contaminación bacteriana de los alimentos, las biopelículas han jugado un papel importante. También colonizan superficies domésticas, como encimeras de cocina, tablas de cortar, fregaderos e inodoros, así como lugares en el cuerpo humano, como las superficies de nuestros dientes.

Las interacciones entre los organismos que pueblan una biopelícula, junto con su ambiente protector exopolisacárido (EPS), hacen que estas comunidades sean más robustas que los procariotas de vida libre o planctónicos. La sustancia pegajosa que mantiene unidas a las bacterias también excluye a la mayoría de los antibióticos y desinfectantes, lo que hace que las bacterias de la biopelícula sean más resistentes que sus contrapartes En general, las biopelículas son muy difíciles de destruir porque son resistentes a muchas formas comunes de esterilización.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{7}\): Se muestran cinco etapas de desarrollo de biopelículas. Durante la etapa 1, fijación inicial, las bacterias se adhieren a una superficie sólida a través de interacciones débiles de van der Waals. Durante la etapa 2, fijación irreversible, apéndices similares a pelos llamados pili anclan permanentemente la bacteria a la superficie. Durante la etapa 3, maduración I, la biopelícula crece a través de la división celular y el reclutamiento de otras bacterias. Una matriz extracelular compuesta principalmente por polisacáridos mantiene unida la biopelícula. Durante la etapa 4, maduración II, la biopelícula continúa creciendo y adquiere una forma más compleja. Durante la etapa 5, dispersión, la matriz de biopelícula se descompone parcialmente, permitiendo que algunas bacterias escapen y colonicen otra superficie. Se muestran micrografías de una biopelícula de Pseudomonas aeruginosa en cada una de las etapas de desarrollo. (crédito: D. Davis, Don Monroe, PLoS)

En comparación con las bacterias de flotación libre, las bacterias en las biopelículas a menudo muestran una mayor resistencia a antibióticos y detergentes. ¿Por qué crees que este podría ser el caso?

Resumen

Los procariotas existían durante miles de millones de años antes de que aparecieran plantas y animales Las aguas termales y los respiraderos hidrotermales pueden haber sido los ambientes en los que comenzó la vida. Se cree que las esteras microbianas representan las primeras formas de vida en la Tierra, y hay evidencia fósil de su presencia hace unos 3.5 mil millones de años. Una estera microbiana es una lámina multicapa de procariotas que crece en las interfaces entre diferentes tipos de material, principalmente en superficies húmedas. Durante los primeros 2 mil millones de años, la atmósfera era anóxica y solo los organismos anaerobios pudieron vivir. Las cianobacterias evolucionaron a partir de los primeros fototrofos e iniciaron la oxigenación de la atmósfera. El incremento en la concentración de oxígeno permitió la evolución de otras formas de vida. Las esteras microbianas fosilizadas se llaman estromatolitas y consisten en estructuras organo-sedimentarias laminadas formadas por la precipitación de minerales por procariotas. Representan el registro fósil más antiguo de la vida en la Tierra.

Las bacterias y las arqueas crecen en prácticamente todos los ambientes. A los que sobreviven en condiciones extremas se les llama extremófilos (amantes extremos). Algunos procariotas no pueden crecer en un entorno de laboratorio, pero no están muertos. Se encuentran en el estado viable-pero-no-culturable (VBNC). El estado VBNC ocurre cuando los procariotas entran en estado latente en respuesta a factores estresantes ambientales. La mayoría de los procariotas son sociales y prefieren vivir en comunidades donde tienen lugar las interacciones. Una biopelícula es una comunidad microbiana que se mantiene unida en una matriz con textura de goma.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{7}\): En comparación con las bacterias de flotación libre, las bacterias en biopelículas a menudo muestran una mayor resistencia a antibióticos y detergentes. ¿Por qué crees que este podría ser el caso?

Contestar

La matriz extracelular y la capa externa de las células protegen las bacterias internas. La proximidad de las células también facilita la transferencia lateral de genes, proceso por el cual genes como los genes de resistencia a antibióticos se transfieren de una bacteria a otra. E incluso si no se produce la transferencia lateral de genes, una bacteria que produce una exo-enzima que destruye el antibiótico puede salvar las bacterias vecinas.

Notas al pie

1. 1 Bodaker, I, Itai, S, Suzuki, MT, Feingersch, R, Rosenberg, M, Maguire, ME, Shimshon, B, y otros. Genómica comunitaria comparada en el Mar Muerto: Un ambiente cada vez más extremo. The ISME Journal 4 (2010): 399—407, doi:10.1038/ismej.2009.141. publicado en línea el 24 de diciembre de 2009.

Glosario

acidófilo

organismo con pH de crecimiento óptimo de tres o menos

alcalífilo

organismo con pH óptimo de crecimiento de nueve o superior

anaeróbico

se refiere a organismos que crecen sin oxígeno

anóxica

sin oxígeno

biopelícula

comunidad microbiana que se mantiene unida por una matriz con textura de goma

cianobacterias

bacterias que evolucionaron a partir de los primeros fototrofos y oxigenaron la atmósfera; también conocidas como algas verdeazuladas

extremófilo

organismo que crece en condiciones extremas o duras

halófilo

organismo que requiere una concentración de sal de al menos 0.2 M

Ventilación hidrotermal

fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente

hipertermófilo

organismo que crece a temperaturas entre 80—122 °C

estera microbiana

lámina multicapa de procariotas que puede incluir bacterias y arqueas

nutriente

sustancias esenciales para el crecimiento, como el carbono y el nitrógeno

osmófilo

organismo que crece en una alta concentración de azúcar

fototrofo

organismo que es capaz de hacer su propio alimento mediante la conversión de la energía solar en energía química

psicrófilo

organismo que crece a temperaturas de -15 °C o inferiores

radiorresistente

organismo que crece en altos niveles de radiación

reanimación

proceso por el cual los procariotas que se encuentran en estado VBNC vuelven a la viabilidad

estromatolita

estructura sedimentaria estratificada formada por precipitación de minerales por procariotas en esteras microbianas

termófilo

organismo que vive a temperaturas entre 60—80 °C

Estado viable-pero-no-culturable (VBNC)

mecanismo de supervivencia de bacterias frente a condiciones de estrés ambiental