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22.2: Estructura de los procariotas

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    Habilidades para Desarrollar

    • Describir la estructura básica de un procariota típico
    • Describir diferencias importantes en la estructura entre Archaea y Bacteria

    Existen muchas diferencias entre las células procariotas y eucariotas. Sin embargo, todas las células tienen cuatro estructuras comunes: la membrana plasmática, que funciona como una barrera para la célula y la separa de su entorno; el citoplasma, una sustancia gelatinosa dentro de la célula; los ácidos nucleicos, el material genético de la célula; y los ribosomas, donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Los procariotas vienen en varias formas, pero muchos se dividen en tres categorías: cocos (esféricos), bacilos (en forma de varilla) y espirilos (en forma de espiral) (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Parte A: La micrografía muestra cocos en forma de bola de aproximadamente 0.9 micrones de largo. Parte b: La micrografía muestra bacilos en forma de perro caliente de aproximadamente 2 micrones de largo. Parte c: La micrografía muestra espíritus en forma de sacacorchos que son bastante largos y 2 micrones de diámetro.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Los procariotas se dividen en tres categorías básicas en función de su forma, visualizadas aquí mediante microscopía electrónica de barrido: (a) cocos, o esféricos (se muestra un par); (b) bacilos, o en forma de varilla; y (c) espíritus, o en forma de espiral. (crédito a: modificación de obra de Janice Haney Carr, Dr. Richard Fackcam, CDC; crédito c: modificación del trabajo por parte del Dr. David Cox; datos de barra de escala de Matt Russell)

    La célula procariota

    Recordemos que los procariotas (Figura\(\PageIndex{2}\)) son organismos unicelulares que carecen de orgánulos u otras estructuras internas unidas a la membrana. Por lo tanto, no tienen un núcleo sino que generalmente tienen un solo cromosoma, un trozo de ADN circular de doble cadena ubicado en un área de la célula llamada nucleoide. La mayoría de los procariotas tienen una pared celular fuera de la membrana plasmática.

    En esta ilustración, la célula procariota tiene forma de bastón. El cromosoma circular se concentra en una región llamada nucleoide. El líquido dentro de la célula se llama citoplasma. Los ribosomas, representados como pequeños círculos, flotan en el citoplasma. El citoplasma está encerrado por una membrana plasmática, que a su vez está encerrado por una pared celular. Una cápsula rodea la pared celular. La bacteria representada tiene un flagelo que sobresale de un extremo estrecho. Los pili son pequeñas protuberancias que se proyectan desde la cápsula por toda la bacteria, como el cabello.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Se muestran las características de una célula procariota típica.

    Recordemos que los procariotas se dividen en dos dominios diferentes, Bacterias y Archaea, que junto con Eukarya, comprenden los tres dominios de la vida (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    El tronco del árbol filogenético es un antepasado universal. El árbol forma dos ramas. Una rama conduce al dominio bacteria, que incluye las proteobacterias phyla, clamidias, espiroquetas, cianobacterias y bacterias Gram-positivas. La otra rama se ramifica de nuevo, en los dominios eukarya y archaea. Las arqueas de dominio incluyen los phyla euryarchaeotes, crenarchaeotes, nanoarchaeotes y korarchaeotea.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Las bacterias y Archaea son ambas procariotas pero difieren lo suficiente como para colocarse en dominios separados. Se cree que un antepasado de Archaea moderno dio origen a Eukarya, el tercer dominio de la vida. Se muestran los filos arqueales y bacterianos; la relación evolutiva entre estos filos aún está abierta a debate.

    La composición de la pared celular difiere significativamente entre los dominios Bacterias y Archaea. La composición de sus paredes celulares también difiere de las paredes celulares eucariotas que se encuentran en las plantas (celulosa) u hongos e insectos (quitina). La pared celular funciona como una capa protectora, y es responsable de la forma del organismo. Algunas bacterias tienen una cápsula externa fuera de la pared celular. Otras estructuras están presentes en algunas especies procariotas, pero no en otras (Tabla\(\PageIndex{1}\)). Por ejemplo, la cápsula que se encuentra en algunas especies permite que el organismo se adhiera a las superficies, lo protege de la deshidratación y el ataque de las células fagocíticas, y hace que los patógenos sean más resistentes a nuestras respuestas inmunitarias. Algunas especies también tienen flagelos (singular, flagelo) utilizados para la locomoción, y pilos (singular, pilus) utilizados para la fijación a superficies. Los plásmidos, que consisten en ADN extracromosómico, también están presentes en muchas especies de bacterias y arqueas.

    Las características de los filos de bacterias se describen en la Figura\(\PageIndex{4}\) y Figura\(\PageIndex{5}\); las Archaea se describen en la Figura\(\PageIndex{6}\).

    Se describen las características de los cinco filos de bacterias. El primer filo descrito es proteobacterias, que incluye cinco clases, alfa, beta, gamma, delta y épsilon. La mayoría de las especies de Alpha Proteobacterias son fotoautótrofas pero algunas son simbiontes de plantas y animales, y otras son patógenos. Se cree que las mitocondrias eucariotas derivan de bacterias en este grupo. Las especies representativas incluyen Rhizobium, un endosimbionte fijador de nitrógeno asociado a las raíces de las leguminosas, y Rickettsia, parásito intracelular obligado que causa tifus y Fiebre Manchada de las Montañas Rocosas (pero no raquitismo, que es causado por deficiencia de vitamina C). Una micrografía muestra Rickettsia rickettsii en forma de varilla dentro de una célula eucariota mucho más grande. Las Beta Proteobacterias son un grupo diverso de bacterias. Algunas especies juegan un papel importante en el ciclo del nitrógeno. Las especies representativas incluyen Nitrosomas, que oxidan el amoníaco en nitrato, y Spirillum menos, que causa fiebre por mordedura de rata. Se muestra una micrografía de Spirillum menos en forma de espiral. Las Proteobacterias Gamma incluyen muchos simbiontes beneficiosos que pueblan el intestino humano, así como patógenos humanos familiares. Algunas especies de este subgrupo oxidan compuestos de azufre. Entre las especies representativas se encuentran Escherichia coli, microbio normalmente beneficioso del intestino humano, pero algunas cepas causan enfermedades; Salmonella, ciertas cepas de las cuales causan intoxicación alimentaria, y fiebre tifoidea; Yersinia pestis, agente causante de la peste bubónica; Psuedomonas aeruganosa, causa infecciones pulmonares; Vibrio cólera, agente causante del cólera, y bacterias productoras de cromatismo y azufre que oxidan el azufre y producen H2S. La micrografía muestra el cólera Vibrio en forma de varilla, que miden aproximadamente 1 micra de largo. Algunas especies de Proteobacterias delta generan un cuerpo fructífero formador de esporas en condiciones adversas. Otros reducen el sulfato y el azufre. Las especies representativas incluyen Myxobacteria, que generan cuerpos fructíferos formadores de esporas en condiciones adversas y Desulfovibrio vulgaris, una bacteria aneoróbica reductora de azufre. La micrografía muestra una bacteria Desulfovibrio vulgaris en forma de varilla doblada con un flagelo largo. Epsilon Proteobacteria incluye muchas especies que habitan el tracto digestivo de los animales como simbiontes o patógenos. Las bacterias de este grupo se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y hábitats de filtración fría. El siguiente filo descrito son las clamidias. Todos los miembros de este grupo son parásitos intracelulares obligados de células animales. Las paredes celulares carecen de peptidoglicano. La micrografía muestra una prueba de Papanicolaou de células infectadas con Chlamydia trachomatis. La infección por clamidia es la enfermedad de transmisión sexual más común y puede conducir a la ceguera. Todos los miembros del filo Espiroquetas tienen células en forma de espiral. La mayoría son anaerobios de vida libre, pero algunos son patógenos. Los flagelos discurren longitudinalmente en el espacio periplásmico entre la membrana interna y externa. Las especies representativas incluyen Treponema pallidum, el agente causante de la sífilis y Borrelia burgdorferi, el agente causante de la enfermedad de Lyme Micrograph muestra Trepanema pallidum en forma de sacacorchos, de aproximadamente 1 micra de ancho. Las bacterias en el filo Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazuladas, obtienen su energía a través de la fotosíntesis. Son ubicuos, se encuentran en ambientes terrestres, marinos y de agua dulce. Se cree que los cloroplastos eucariotas se derivan de bacterias de este grupo. Se cree que la cianobacteria Prochlorococcus es el organismo fotosintético más abundante de la tierra, responsable de generar la mitad del oxígeno del mundo. La micrografía muestra una especie larga y delgada en forma de varilla llamada Phormidium. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa y carecen de membrana externa. Los miembros que habitan en el suelo de este subgrupo descomponen la materia orgánica. Algunas especies causan enfermedades. Entre las especies representativas se encuentran Bacillus anthracis, que causa ántrax; Clostridium botulinum, que causa botulismo; Clostridium difficile, que causa diarrea durante la terapia antibiótica; Streptomyces, del que se derivan muchos antibióticos, entre ellos estreptomicina; y Mycoplasmas, el más pequeño conocido bacterias, que carecen de una pared celular. Algunos son de vida libre, y otros son patógenos. La micrografía muestra Clostridium difficile, los cuales tienen forma de varilla y tienen una longitud aproximada de 3 micrones.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Phylum Proteobacteria es una de hasta 52 bacterias phyla. Las proteobacterias se subdividen en cinco clases, Alfa a Epsilon. (crédito “Rickettsia rickettsia”: modificación de obra por CDC; crédito “Spirillum menos”: modificación de obra por Wolframm Adlassnig; crédito “Vibrio cholera”: modificación de obra de Janice Haney Carr, CDC; crédito “Desulfovibrio vulgaris”: modificación de obra de Graham Bradley; crédito “Campylobacter”: modificación de trabajo de De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU; datos de barra de escala de Matt Russell)
    Esta tabla describe cuatro tipos de bacterias, Chlamydia, Spirochaetae, Cyanobacteria y Gram-positivas. La tabla está organizada por filo, sus organismos representativos y una micrografía representativa
    Figura\(\PageIndex{5}\): Clamidia, Espiroquetas, Cianobacterias y bacterias Gram-positivas se describen en esta tabla. Tenga en cuenta que la forma bacteriana no depende del filo; las bacterias dentro de un filo pueden ser cocos, en forma de varilla o en espiral. (crédito “Chlamydia trachomatis”: modificación de obra del Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI; crédito “Treponema pallidum”: modificación de obra del Dr. David Cox, CDC; crédito “Phormidium”: modificación de obra por parte del USGS; crédito “Clostridium difficile”: modificación de obra de Lois S. Wiggs, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)
    Se describen las características de los cuatro filos de arqueas. Euryarchaeotes incluye metanógenos, que producen metano como producto de desecho metabólico, y halobacterias, que viven en un ambiente salino extremo. Los metanógenos causan flatulencia en humanos y otros animales. Las halobacterias pueden crecer en grandes floraciones que aparecen rojizas, debido a la presencia de bacterirhodopsina en la membrana. La bacteriorodopsina está relacionada con el pigmento retiniano rodopsina. La micrografía muestra Halobacterium en forma de varilla. Los miembros del ubicuo filo Crenarchaeotes juegan un papel importante en la fijación del carbono. Muchos miembros de este grupo son extremófilos dependientes del azufre. Algunos son termófilos o hipertermófilos. La micrografía muestra Sulfolobus en forma de coccio, un género que crece en manantiales volcánicos a temperaturas entre 75° y 80°C y a un pH entre 2 y 3. El filo Nanoarchaeotes actualmente contiene solo una especie, Nanoarchaeum equitans, la cual ha sido aislada del fondo del Océano Atlántico, y del respiradero hidrotermal del Parque Nacional Yellowstone. Es un simbionte obligado con Ignococcus, otra especie de arquebacterias. La micrografía muestra dos células pequeñas y redondas de N. equitans unidas a una célula de Ignococcus más grande. Los korarqueotes son considerados como una de las formas de vida más primitivas y hasta ahora solo se han encontrado en la Piscina de Obsidiana, una fuente termal en el Parque Nacional Yellowstone. La micrografía muestra una variedad de especímenes de este grupo los cuales varían en forma.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Las arqueas se separan en cuatro filos: Korarchaeota, Euryarchaeota, Crenarchaeota y Nanoarchaeota. (crédito “Halobacterium”: modificación de obra por parte de la NASA; crédito “Nanoarchaeotum equitans”: modificación de obra de Karl O. Stetter; crédito “korarchaeota”: modificación de obra por parte de la Oficina de Ciencia del Departamento de Energía de Estados Unidos; datos de barra de escala de Matt Russell)

    La membrana plasmática

    La membrana plasmática es una fina bicapa lipídica (de 6 a 8 nanómetros) que rodea completamente la célula y separa el interior del exterior. Su naturaleza selectivamente permeable mantiene iones, proteínas y otras moléculas dentro de la célula y evita que se difundan al ambiente extracelular, mientras que otras moléculas pueden moverse a través de la membrana. Recordemos que la estructura general de una membrana celular es una bicapa de fosfolípidos compuesta por dos capas de moléculas lipídicas. En las membranas celulares arqueales, las cadenas de isopreno (fitanilo) unidas al glicerol reemplazan a los ácidos grasos ligados al glicerol en las membranas bacterianas. Algunas membranas arqueales son monocapas lipídicas en lugar de bicapas (Figura\(\PageIndex{7}\)).

    Esta ilustración compara los fosfolípidos de Bacterias y Eukarya con los de Archaea. En Bacterias y Eukarya, los ácidos grasos se unen al glicerol mediante un enlace éster, mientras que en Archaea, las cadenas de isopreno están unidas al glicerol por un enlace éter. En el enlace éster, el primer carbono en la cadena de ácidos grasos tiene un oxígeno doblemente enlazado a él, mientras que en el enlace éter, no lo hace. En Archaea, las cadenas de isopreno tienen grupos metilo que se ramifican de ellas, mientras que tales ramas están ausentes en Bacterias y Eukarya. Ambos tipos de fosfolípidos dan como resultado bicapas lipídicas similares.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Los fosfolípidos arqueales difieren de los encontrados en Bacterias y Eukarya de dos maneras. Primero, tienen cadenas laterales de fitanilo ramificadas en lugar de cadenas lineales. Segundo, un enlace éter en lugar de un enlace éster conecta el lípido con el glicerol.

    La pared celular

    El citoplasma de las células procariotas tiene una alta concentración de solutos disueltos. Por lo tanto, la presión osmótica dentro de la celda es relativamente alta. La pared celular es una capa protectora que rodea algunas celdas y les da forma y rigidez. Se encuentra fuera de la membrana celular y evita la lisis osmótica (estallido debido al aumento del volumen). La composición química de las paredes celulares varía entre arqueas y bacterias, y también varía entre especies bacterianas.

    Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicano, compuesto por cadenas de polisacáridos que están reticuladas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos L y D, incluyendo ácido D-glutámico y D-alanina. Las proteínas normalmente tienen solo L-aminoácidos; como consecuencia, muchos de nuestros antibióticos funcionan imitando los D-aminoácidos y por lo tanto tienen efectos específicos en el desarrollo de la pared celular bacteriana. Hay más de 100 formas diferentes de peptidoglicano. Las proteínas de capa S (capa superficial) también están presentes en el exterior de las paredes celulares tanto de arqueas como de bacterias.

    Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativas, en función de su reacción a la tinción de Gram. Tenga en cuenta que todas las bacterias Gram-positivas pertenecen a un filo; las bacterias en el otro filo (Proteobacterias, Chlamydias, Espiroquetas, Cianobacterias y otras) son Gram-negativas. El método de tinción de Gram lleva el nombre de su inventor, el científico danés Hans Christian Gram (1853-1938). Las diferentes respuestas bacterianas al procedimiento de tinción se deben en última instancia a la estructura de la pared celular. Los organismos Gram-positivos suelen carecer de la membrana externa que se encuentra en los organismos Gram-negativos (Figura\(\PageIndex{8}\)). Hasta el 90 por ciento de la pared celular en bacterias Gram-positivas está compuesta por peptidoglicano, y la mayor parte del resto está compuesta por sustancias ácidas llamadas ácidos teicoicos. Los ácidos teicoicos pueden unirse covalentemente a lípidos en la membrana plasmática para formar ácidos lipoteicoicos. Los ácidos lipoteicoicos anclan la pared celular a la membrana celular. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada compuesta por unas pocas capas de peptidoglicano (solo el 10 por ciento de la pared celular total), rodeadas por una envoltura externa que contiene lipopolisacáridos (LPS) y lipoproteínas. Esta envoltura externa a veces se conoce como una segunda bicapa lipídica. La química de esta envoltura externa es muy diferente, sin embargo, de la típica bicapa lipídica que forma membranas plasmáticas.

    Conexión de arte

    La ilustración de la izquierda muestra la pared celular de bacterias Gram-positivas. La pared celular es una gruesa capa de peptidoglicano que existe fuera de la membrana plasmática. Una molécula larga y delgada llamada ácido lipoteicoico ancla la pared celular a la membrana celular. La ilustración derecha muestra bacterias Gram-negativas. En bacterias Gram-negativas, una delgada pared celular de peptidoglicano se interpone entre una membrana plasmática externa e interna. El espacio entre las dos membranas se llama espacio periplásmico. Las lipoproteínas anclan la pared celular a la membrana externa. Los lipopolisacáridos sobresalen de la membrana externa. Las porinas son proteínas en la membrana externa que permiten la entrada de sustancias.
    Figura\(\PageIndex{8}\): Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativas. Ambos grupos tienen una pared celular compuesta por peptidoglicano: en bacterias Gram-positivas, la pared es gruesa, mientras que en bacterias Gram-negativas, la pared es delgada. En las bacterias Gram-negativas, la pared celular está rodeada por una membrana externa que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. Las porinas son proteínas en esta membrana celular que permiten que las sustancias pasen a través de la membrana externa de las bacterias Gram-negativas. En bacterias Gram-positivas, el ácido lipoteicoico ancla la pared celular a la membrana celular. (crédito: modificación de obra por “Franciscosp2"/Wikimedia Commons)

    ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?

    1. Las bacterias grampositivas tienen una sola pared celular anclada a la membrana celular por ácido lipoteicoico.
    2. Las porinas permiten la entrada de sustancias tanto en bacterias Gram-positivas como Gram-negativas.
    3. La pared celular de las bacterias Gram-negativas es gruesa y la pared celular de las bacterias Gram-positivas es delgada.
    4. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular hecha de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular hecha de ácido lipoteicoico.

    Las paredes celulares arqueas no tienen peptidoglicano. Hay cuatro tipos diferentes de paredes celulares arcaicas. Un tipo está compuesto por pseudopeptidoglicano, que es similar al peptidoglicano en morfología pero contiene diferentes azúcares en la cadena de polisacáridos. Los otros tres tipos de paredes celulares están compuestas por polisacáridos, glicoproteínas o proteínas puras.

    Tabla\(\PageIndex{1}\): Diferencias estructurales y similitudes entre bacterias y arqueas
    Característica estructural Bacterias Archaea
    Tipo de celda Procariotas Procariotas
    Morfología celular Variable Variable
    Pared celular Contiene peptidoglicano No contiene peptidoglicano
    Tipo de membrana celular Bicapa lipídica Bicapa lipídica o monocapa lipídica
    Lípidos de membrana plasmática Ácidos grasos Grupos fitanilo

    Reproducción

    La reproducción en procariotas es asexual y generalmente se realiza por fisión binaria. Recordemos que el ADN de un procariota existe como un solo cromosoma circular. Los procariotas no se someten a mitosis. Más bien el cromosoma se replica y las dos copias resultantes se separan entre sí, debido al crecimiento de la célula. El procariota, ahora agrandado, es pellizcado hacia adentro en su ecuador y las dos células resultantes, que son clones, se separan. La fisión binaria no brinda una oportunidad de recombinación genética o diversidad genética, pero los procariotas pueden compartir genes por otros tres mecanismos.

    En transformación, el procariota toma ADN que se encuentra en su entorno que es derramado por otros procariotas. Si una bacteria no patógena toma ADN para un gen de toxina de un patógeno e incorpora el nuevo ADN en su propio cromosoma, también puede volverse patógena. En la transducción, los bacteriófagos, los virus que infectan a las bacterias, a veces también mueven trozos cortos de ADN cromosómico de una bacteria a otra. Resultados de transducción en un organismo recombinante. Las arqueas no se ven afectadas por bacteriófagos sino que tienen sus propios virus que translocan material genético de un individuo a otro. En conjugación, el ADN se transfiere de un procariota a otro por medio de un pilus, que pone los organismos en contacto entre sí. El ADN transferido puede estar en forma de un plásmido o como un híbrido, que contiene tanto ADN plasmídico como cromosómico. Estos tres procesos de intercambio de ADN se muestran en la Figura\(\PageIndex{9}\).

    La reproducción puede ser muy rápida: unos minutos para algunas especies. Este corto tiempo de generación aunado a mecanismos de recombinación genética y altas tasas de mutación dan como resultado la rápida evolución de los procariotas, lo que les permite responder a los cambios ambientales (como la introducción de un antibiótico) muy rápidamente.

    La ilustración A muestra una pequeña pieza circular de ADN que es absorbida por una célula. La ilustración C muestra un bacteriófago inyectando ADN en una célula procariota. Luego, el ADN se incorpora en el genoma. La ilustración C muestra dos bacterias conectadas por un pilus. Un pequeño bucle de ADN se transfiere de una célula a otra a través del pilus.
    Figura\(\PageIndex{9}\): Además de la fisión binaria, existen otros tres mecanismos mediante los cuales los procariotas pueden intercambiar ADN. En (a) la transformación, la célula toma el ADN procariota directamente del ambiente. El ADN puede permanecer separado como ADN plasmídico o incorporarse en el genoma del huésped. En (b) la transducción, un bacteriófago inyecta ADN en la célula que contiene un pequeño fragmento de ADN de un procariota diferente. En (c) conjugación, el ADN se transfiere de una célula a otra a través de un puente de apareamiento que conecta las dos células después de que el pilus sexual atrae a las dos bacterias lo suficientemente cerca como para formar el puente.

    Conexión evolutiva: La evolución de los procariotas

    ¿Cómo responden los científicos preguntas sobre la evolución de los procariotas? A diferencia de los animales, los artefactos en el registro fósil de procariotas ofrecen muy poca información. Los fósiles de procariotas antiguos parecen pequeñas burbujas en la roca. Algunos científicos recurren a la genética y al principio del reloj molecular, que sostiene que cuanto más recientemente hayan divergido dos especies, más similares serán sus genes (y por lo tanto proteínas). Por el contrario, las especies que divergieron hace mucho tiempo tendrán más genes que son disímiles.

    Científicos del Instituto de Astrobiología de la NASA y del Laboratorio Europeo de Biología Molecular colaboraron para analizar la evolución molecular de 32 proteínas específicas comunes a 72 especies de procariotas. 1 El modelo que derivaron de sus datos indica que tres importantes grupos de bacterias —Actinobacteria, Deinococcus y Cyanobacteria (que los autores llaman Terrabacterias) — fueron los primeros en colonizar tierras. (Recordemos que Deinococcus es un género de procariotas, una bacteria, que es altamente resistente a la radiación ionizante). Las cianobacterias son fotosintetizadores, mientras que las actinobacterias son un grupo de bacterias muy comunes que incluyen especies importantes en la descomposición de desechos orgánicos.

    Las líneas de tiempo de divergencia sugieren que las bacterias (miembros del dominio Bacterias) divergieron de las especies ancestrales comunes hace entre 2.5 y 3.2 mil millones de años, mientras que las arqueas divergieron antes: entre 3.1 y 4.1 mil millones de años atrás. Eukarya luego se apartó de la línea arcaica. El trabajo sugiere además que los estromatolitos que se formaron antes del advenimiento de las cianobacterias (hace unos 2.600 millones de años) se fotosintetizaron en un ambiente anóxico y que debido a las modificaciones de las Terrabacterias por tierra (resistencia al secado y posesión de compuestos que protegen al organismo del exceso de luz), la fotosíntesis usando oxígeno puede estar estrechamente ligada a adaptaciones para sobrevivir en tierra.

    Resumen

    Los procariotas (dominios Archaea y Bacteria) son organismos unicelulares que carecen de núcleo. Tienen una sola pieza de ADN circular en el área nucleoide de la célula. La mayoría de los procariotas tienen una pared celular que se encuentra fuera del límite de la membrana plasmática. Algunos procariotas pueden tener estructuras adicionales como una cápsula, flagelos y pili. Las bacterias y Archaea difieren en la composición lipídica de sus membranas celulares y las características de la pared celular. En las membranas arqueales, las unidades de fitanilo, más que los ácidos grasos, están ligadas al glicerol. Algunas membranas arqueales son monocapas lipídicas en lugar de bicapas.

    La pared celular se encuentra fuera de la membrana celular y evita la lisis osmótica. La composición química de las paredes celulares varía entre especies. Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicano. Las paredes celulares arqueas no tienen peptidoglicano, pero pueden tener pseudopeptidoglicano, polisacáridos, glicoproteínas o paredes celulares basadas en proteínas. Las bacterias se pueden dividir en dos grupos principales: Gram positivas y Gram negativas, con base en la reacción de tinción de Gram. Los organismos grampositivos tienen una pared celular gruesa, junto con los ácidos teicoicos. Los organismos gramnegativos tienen una pared celular delgada y una envoltura externa que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.

    Conexiones de arte

    Figura\(\PageIndex{8}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

    1. Las bacterias grampositivas tienen una sola pared celular anclada a la membrana celular por ácido lipoteicoico.
    2. Las porinas permiten la entrada de sustancias tanto en bacterias Gram-positivas como Gram-negativas.
    3. La pared celular de las bacterias Gram-negativas es gruesa y la pared celular de las bacterias Gram-positivas es delgada.
    4. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular hecha de peptidoglicano, mientras que las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular hecha de ácido lipoteicoico.
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    A

    Notas al pie

    1. 1 Battistuzzi, FU, Feijao, A, y setos, SB. Una escala de tiempo genómica de la evolución procariota: Insights sobre el origen de la metanogénesis, la fototrofia y la colonización de la tierra. BioMed Central: Biología Evolutiva 4 (2004): 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.

    Glosario

    cápsula
    estructura externa que permite que un procariota se adhiera a las superficies y lo proteja de la deshidratación
    conjugación
    proceso por el cual los procariotas mueven ADN de un individuo a otro usando un pilus
    Gram negativo
    bacteria cuya pared celular contiene poco peptidoglicano pero tiene una membrana externa
    Gram positivo
    bacteria que contiene principalmente peptidoglicano en sus paredes celulares
    peptidoglicano
    material compuesto por cadenas de polisacáridos reticuladas a péptidos inusuales
    pilus
    apéndice superficial de algunos procariotas utilizados para la fijación a superficies incluyendo otros procariotas
    pseudopeptidoglicano
    componente de las paredes celulares de las arqueas que es similar al peptidoglicano en morfología pero contiene diferentes azúcares
    Capa S
    proteína de capa superficial presente en el exterior de las paredes celulares de arqueas y bacterias
    ácido teicoico
    polímero asociado a la pared celular de bacterias Gram-positivas
    transducción
    proceso por el cual un bacteriófago mueve el ADN de un procariota a otro
    transformación
    proceso por el cual un procariota toma el ADN que se encuentra en su entorno que es derramado por otros procariotas

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