23.1: Orígenes eucariotas

Habilidades para Desarrollar

• Enumerar las características unificadoras de los eucariotas
• Describir lo que los científicos saben sobre los orígenes de los eucariotas a partir del último ancestro común
• Explicar la teoría endosimbiótica

Los seres vivos se agrupan en tres grandes grupos: Archaea, Bacterias y Eukarya. Los dos primeros tienen células procariotas, y el tercero contiene todos los eucariotas. Se dispone de un registro fósil relativamente escaso para ayudar a discernir cómo se veían los primeros miembros de cada uno de estos linajes, por lo que es posible que todos los eventos que llevaron al último ancestro común de los eucariotas existentes permanezcan desconocidos. Sin embargo, la biología comparada de los organismos existentes y el registro fósil limitado proporcionan una idea de la historia de Eukarya.

Los primeros fósiles encontrados parecen ser Bacterias, probablemente cianobacterias. Tienen alrededor de 3.5 mil millones de años y son reconocibles por su estructura relativamente compleja y, para los procariotas, células relativamente grandes. La mayoría de los otros procariotas tienen células pequeñas, de 1 o 2 µm de tamaño, y serían difíciles de seleccionar como fósiles. La mayoría de los eucariotas vivos tienen células que miden 10 µm o más. Estructuras de este tamaño, que podrían ser fósiles, aparecen en el registro geológico hace unos 2.1 mil millones de años.

Características de los eucariotas

Los datos de estos fósiles han llevado a los biólogos comparativos a la conclusión de que los eucariotas vivos son todos descendientes de un solo ancestro común. El mapeo de las características encontradas en todos los grupos principales de eucariotas revela que las siguientes características deben haber estado presentes en el último ancestro común, debido a que estas características están presentes en al menos algunos de los miembros de cada linaje mayor.

1. Células con núcleos rodeados por una envoltura nuclear con poros nucleares. Esta es la característica única que es a la vez necesaria y suficiente para definir a un organismo como eucariota. Todos los eucariotas existentes tienen células con núcleos.
2. Mitocondrias. Algunos eucariotas existentes tienen restos muy reducidos de mitocondrias en sus células, mientras que otros miembros de sus linajes tienen mitocondrias “típicas”.
3. Un citoesqueleto que contiene los componentes estructurales y de motilidad llamados microfilamentos y microtúbulos de actina. Todos los eucariotas existentes tienen estos elementos citoesqueléticos.
4. Flagelos y cilios, orgánulos asociados a la motilidad celular. Algunos eucariotas existentes carecen de flagelos y/o cilios, pero descienden de ancestros que los poseían.
5. Cromosomas, cada uno compuesto por una molécula de ADN lineal enrollada alrededor de proteínas básicas (alcalinas) llamadas histonas. Los pocos eucariotas con cromosomas carentes de histonas evolucionaron claramente a partir de ancestros que las tenían.
6. Mitosis, un proceso de división nuclear en el que los cromosomas replicados se dividen y separan usando elementos del citoesqueleto. La mitosis está universalmente presente en eucariotas.
7. Sexo, un proceso de recombinación genética exclusivo de eucariotas en el que los núcleos diploides en una etapa del ciclo de vida experimentan meiosis para producir núcleos haploides y posterior cariogamia, etapa en la que dos núcleos haploides se fusionan para crear un núcleo de cigoto diploide.
8. Los miembros de todos los linajes principales tienen paredes celulares, y podría ser razonable concluir que el último ancestro común podría hacer paredes celulares durante alguna etapa de su ciclo de vida. Sin embargo, no se sabe lo suficiente sobre las paredes celulares de los eucariotas y su desarrollo para saber cuánta homología existe entre ellas. Si el último ancestro común pudiera hacer paredes celulares, es claro que esta habilidad debió haberse perdido en muchos grupos.

Endosimbiosis y evolución de eucariotas

Para comprender completamente a los organismos eucariotas, es necesario entender que todos los eucariotas existentes son descendientes de un organismo quimérico que era un compuesto de una célula hospedadora y la (s) célula (s) de una alfa-proteobacteria que “tomó residencia” en su interior. Este tema principal en el origen de los eucariotas se conoce como endosimbiosis, una célula envuelve a otra de tal manera que la célula engullida sobrevive y ambas células se benefician. A lo largo de muchas generaciones, una relación simbiótica puede dar como resultado dos organismos que dependen el uno del otro tan completamente que ninguno podría sobrevivir por sí solo. Los eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen del último ancestro común de los eucariotas actuales y a la posterior diversificación en ciertos linajes de eucariotas (Figura\(\PageIndex{4}\)). Antes de explicar esto más a fondo, es necesario considerar el metabolismo en procariotas.

Metabolismo procariota

Muchos procesos metabólicos importantes surgieron en los procariotas, y algunos de estos, como la fijación de nitrógeno, nunca se encuentran en eucariotas. El proceso de respiración aeróbica se encuentra en todos los linajes principales de eucariotas, y se localiza en las mitocondrias. La respiración aeróbica también se encuentra en muchos linajes de procariotas, pero no está presente en todos ellos, y muchas formas de evidencia sugieren que tales procariotas anaeróbicos nunca realizaron respiración aeróbica ni sus antepasados.

Si bien la atmósfera actual es de aproximadamente una quinta parte del oxígeno molecular (O ₂), la evidencia geológica muestra que originalmente carecía de O ₂. Sin oxígeno, no se esperaría la respiración aeróbica, y los seres vivos habrían dependido de la fermentación en su lugar. En algún momento antes, hace unos 3.5 mil millones de años, algunos procariotas comenzaron a usar la energía de la luz solar para impulsar procesos anabólicos que reducen el dióxido de carbono para formar compuestos orgánicos. Es decir, evolucionaron la capacidad de fotosintetizar. El hidrógeno, derivado de diversas fuentes, se capturó mediante reacciones de luz para reducir el dióxido de carbono fijo en el ciclo Calvino. El grupo de bacterias Gram-negativas que dieron origen a cianobacterias utilizó agua como fuente de hidrógeno y liberó O ₂ como producto de desecho.

Eventualmente, la cantidad de oxígeno fotosintético acumulado en algunos ambientes a niveles que representaban un riesgo para los organismos vivos, ya que puede dañar muchos compuestos orgánicos. Diversos procesos metabólicos evolucionaron que protegían a los organismos del oxígeno, uno de los cuales, la respiración aeróbica, también generó altos niveles de ATP. Se hizo ampliamente presente entre los procariotas, incluso en un grupo que ahora llamamos alfa-proteobacterias. Los organismos que no adquirieron respiración aeróbica tuvieron que permanecer en ambientes libres de oxígeno. Originalmente, los ambientes ricos en oxígeno probablemente estaban localizados alrededor de lugares donde las cianobacterias estaban activas, pero hace aproximadamente 2 mil millones de años, la evidencia geológica muestra que el oxígeno se estaba construyendo hasta concentraciones más altas en la atmósfera. Los niveles de oxígeno similares a los niveles actuales solo surgieron en los últimos 700 millones de años.

Recordemos que los primeros fósiles que creemos que son eucariotas datan de cerca de 2 mil millones de años, por lo que aparecieron a medida que los niveles de oxígeno iban en aumento. También, recordemos que todos los eucariotas existentes descendieron de un antepasado con mitocondrias. Estos orgánulos se observaron por primera vez por microscopistas de luz a fines del siglo XIX, donde parecían ser estructuras algo en forma de gusano que parecían moverse en la célula. Algunos primeros observadores sugirieron que podrían ser bacterias que viven dentro de las células hospedadoras, pero estas hipótesis permanecieron desconocidas o rechazadas en la mayoría de las comunidades científicas.

Teoría Endosimbiótica

A medida que la biología celular se desarrolló en el siglo XX, quedó claro que las mitocondrias eran los orgánulos responsables de producir ATP mediante la respiración aeróbica. En la década de 1960, la bióloga estadounidense Lynn Margulis desarrolló la teoría endosimbiótica, que establece que los eucariotas pueden haber sido producto de una célula envolviendo a otra, una viviendo dentro de otra y evolucionando con el tiempo hasta que las células separadas ya no eran reconocibles como tales. En 1967, Margulis introdujo nuevos trabajos sobre la teoría y corroboró sus hallazgos a través de evidencia microbiológica. Si bien la obra de Margulis inicialmente se encontró con resistencia, esta hipótesis alguna vez revolucionaria es ahora ampliamente aceptada (pero no completamente), con el trabajo progresando en el descubrimiento de los pasos involucrados en este proceso evolutivo y los actores clave involucrados. Aún queda mucho por descubrir sobre los orígenes de las células que ahora conforman las células en todos los eucariotas vivos.

En términos generales, ha quedado claro que muchos de nuestros genes nucleares y la maquinaria molecular responsable de la replicación y expresión aparecen estrechamente relacionados con los de Archaea. Por otro lado, los orgánulos metabólicos y genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tuvieron su origen en bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo ocurrió esta relación; esto sigue siendo un apasionante campo de descubrimiento en biología. Por ejemplo, no se sabe si el evento endosimbiótico que condujo a las mitocondrias ocurrió antes o después de que la célula hospedadora tuviera un núcleo. Dichos organismos estarían entre los precursores extintos del último ancestro común de los eucariotas.

Mitocondrias

Una de las principales características que distinguen a los procariotas de los eucariotas es la presencia de mitocondrias. Las células eucariotas pueden contener entre uno y varios miles de mitocondrias, dependiendo del nivel de consumo de energía de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 o más micrómetros de longitud y existe en la célula como un orgánulo que puede ser de ovoide a forma de gusano a intrincadamente ramificado (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las mitocondrias surgen de la división de las mitocondrias existentes; pueden fusionarse; y pueden moverse dentro de la célula por interacciones con el citoesqueleto. Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. A medida que la atmósfera fue oxigenada por la fotosíntesis, y a medida que evolucionaron procariotas aeróbicos exitosos, la evidencia sugiere que una célula ancestral con cierta compartimentación de membrana envolvió a un procariota aeróbico de vida libre, específicamente una alfa-proteobacteria, dando así a la célula huésped la capacidad de usar oxígeno para liberar energía almacenada en nutrientes. Las alfa-proteobacterias son un gran grupo de bacterias que incluyen especies simbióticas con plantas, organismos de enfermedades que pueden infectar a los humanos a través de garrapatas y muchas especies de vida libre que utilizan la luz como energía. Varias líneas de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivan de este evento endosimbiótico. La mayoría de las mitocondrias tienen forma de alfa-proteobacterias y están rodeadas por dos membranas, lo que resultaría cuando un organismo unido a la membrana fuera envuelto en una vacuola por otro organismo unido a la membrana. La membrana interna mitocondrial es extensa e involucra incrustaciones sustanciales llamadas cristae que se asemejan a la superficie externa texturizada de las alfa-proteobacterias. La matriz y la membrana interna son ricas en las enzimas necesarias para la respiración aeróbica.

Figura\(\PageIndex{1}\): En esta micrografía electrónica de transmisión de mitocondrias en una célula pulmonar de mamífero, se pueden observar en sección transversal las cristae, infiltraciones de la membrana interna mitocondrial. (crédito: Louise Howard)

Las mitocondrias se dividen independientemente por un proceso que se asemeja a la fisión binaria en procariotas. Específicamente, las mitocondrias no son formadas desde cero (de novo) por la célula eucariota; se reproducen dentro de ella y se distribuyen con el citoplasma cuando una célula se divide o dos células se fusionan. Por lo tanto, aunque estos orgánulos están altamente integrados en la célula eucariota, aún se reproducen como si fueran organismos independientes dentro de la célula. Sin embargo, su reproducción se sincroniza con la actividad y división de la célula. Las mitocondrias tienen su propio cromosoma de ADN circular (generalmente) que se estabiliza mediante la unión a la membrana interna y porta genes similares a los genes expresados por las alfa-proteobacterias. Las mitocondrias también tienen ribosomas especiales y ARN de transferencia que se asemejan a estos componentes en procariotas. Todas estas características apoyan que las mitocondrias alguna vez fueron procariotas de vida libre.

Las mitocondrias que realizan respiración aeróbica tienen genomas propios, con genes similares a los de las alfa-proteobacterias. Sin embargo, muchos de los genes de las proteínas respiratorias se encuentran en el núcleo. Cuando estos genes se comparan con los de otros organismos, parecen ser de origen alfa-proteobacteriano. Adicionalmente, en algunos grupos eucariotas, dichos genes se encuentran en las mitocondrias, mientras que en otros grupos, se encuentran en el núcleo. Esto ha sido interpretado como evidencia de que los genes han sido transferidos del cromosoma endosimbionte al genoma del huésped. Esta pérdida de genes por parte del endosimbionte es probablemente una explicación de por qué las mitocondrias no pueden vivir sin un huésped.

Algunos eucariotas vivos son anaerobios y no pueden sobrevivir en presencia de demasiado oxígeno. Algunos parecen carecer de orgánulos que podrían reconocerse como mitocondrias. En la década de 1970 a principios de la década de 1990, muchos biólogos sugirieron que algunos de estos eucariotas eran descendientes de ancestros cuyos linajes habían divergido del linaje de eucariotas que contenían mitocondrias antes de que ocurriera la endosimbiosis. Sin embargo, hallazgos posteriores sugieren que los orgánulos reducidos se encuentran en la mayoría, si no en todos, los eucariotas anaerobios, y que todos los eucariotas parecen portar algunos genes en sus núcleos que son de origen mitocondrial. Además de la generación aeróbica de ATP, las mitocondrias tienen varias otras funciones metabólicas. Una de estas funciones es generar racimos de hierro y azufre que son cofactores importantes de muchas enzimas. Tales funciones a menudo se asocian con los orgánulos derivados de mitocondrias reducidas de eucariotas anaerobios. Por lo tanto, la mayoría de los biólogos aceptan que el último ancestro común de eucariotas tuvo mitocondrias.

Plastidios

Algunos grupos de eucariotas son fotosintéticos. Sus células contienen, además de los orgánulos eucariotas estándar, otro tipo de orgánulo llamado plastidio. Cuando tales células están realizando fotosíntesis, sus plastidios son ricos en el pigmento clorofila a y una gama de otros pigmentos, llamados pigmentos accesorios, que están involucrados en la recolección de energía de la luz. Los plastidios fotosintéticos se denominan cloroplastos (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Esta sección transversal de cloroplastos ilustra su elaborada organización de la membrana interna. Las pilas de membranas tilacoides compartimentan las enzimas fotosintéticas y proporcionan andamiaje para el ADN de cloroplastos. (b) En esta micrografía de Elodea sp., los cloroplastos pueden verse como pequeñas esferas verdes. (crédito b: modificación de obra de Brandon Zierer; datos de barra de escala de Matt Russell)

Al igual que las mitocondrias, los plastidios parecen tener un origen endosimbiótico. Esta hipótesis también fue defendida por Lynn Margulis. Los plastidios se derivan de cianobacterias que vivieron dentro de las células de un eucariota ancestral, aeróbico, heterotrófico. Esto se llama endosimbiosis primaria, y los plastidios de origen primario están rodeados por dos membranas. La mejor evidencia es que esto ha sucedido dos veces en la historia de los eucariotas. En un caso, el ancestro común del linaje/supergrupo mayor Archaeplastida tomó un endosimbionte cianobacteriano; en el otro, el antepasado del pequeño taxón rizario ameboide, Paulinella, tomó un endosimbionte cianobacteriano diferente. Casi todos los eucariotas fotosintéticos descienden del primer evento, y sólo un par de especies se derivan del otro.

Las cianobacterias son un grupo de bacterias Gram-negativas con todas las estructuras convencionales del grupo. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los procariotas, tienen extensos sacos internos unidos a la membrana llamados tilacoides. La clorofila es un componente de estas membranas, al igual que muchas de las proteínas de las reacciones lumínicas de la fotosíntesis. Las cianobacterias también tienen la pared de peptidoglicano y la capa de lipopolisacáridos asociados con bacterias Gram-negativas.

Los cloroplastos de origen primario tienen tilacoides, un cromosoma circular de ADN y ribosomas similares a los de las cianobacterias. Cada cloroplasto está rodeado por dos membranas. En el grupo de Archaeplastida llamado glaucófitas y en Paulinella, una fina capa de peptidoglicanos está presente entre las membranas plastidios externa e interna. Todos los demás plastidios carecen de esta pared cianobacteriana relictual. Se cree que la membrana externa que rodea al plastidio deriva de la vacuola en el huésped, y se cree que la membrana interna deriva de la membrana plasmática del simbionte.

También hay, como en el caso de las mitocondrias, fuertes evidencias de que muchos de los genes del endosimbionte fueron transferidos al núcleo. Los plastidios, como las mitocondrias, no pueden vivir independientemente fuera del huésped. Además, al igual que las mitocondrias, los plastidios se derivan de la división de otros plastidios y nunca se construyen desde cero. Los investigadores han sugerido que el evento endosimbiótico que llevó a Archaeplastida ocurrió hace 1 a 1.5 mil millones de años, al menos 5 millones de años después de que el registro fósil sugiera que estaban presentes eucariotas.

No todos los plastidios en eucariotas se derivan directamente de la endosimbiosis primaria. Algunos de los principales grupos de algas se volvieron fotosintéticos por endosimbiosis secundaria, es decir, al tomar como endosimbiontes algas verdes o rojas (ambas de Archaeplastida) (Figura\(\PageIndex{3}\)). Numerosos estudios microscópicos y genéticos han apoyado esta conclusión. Los plastidios secundarios están rodeados por tres o más membranas, y algunos plastidios secundarios incluso tienen restos claros del núcleo de alga endosimbiótica. Otros no han “guardado” ningún remanente. Hay casos en los que los eventos endosimbióticos terciarios o de orden superior son las mejores explicaciones para los plastidios en algunos eucariotas.

Figura\(\PageIndex{3}\): (a) Las algas rojas y (b) las algas verdes (visualizadas por microscopía óptica) comparten secuencias de ADN similares con cianobacterias fotosintéticas. Los científicos especulan que, en un proceso llamado endosimbiosis, un procariota ancestral envolvió una cianobacteria fotosintética que evolucionó hasta convertirse en cloroplastos modernos. (crédito a: modificación de obra de Ed Bierman; crédito b: modificación de obra de G. Fahnenstiel, NOAA; datos de barra de escala de Matt Russell)

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{4}\): El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había sufrido proliferación de membrana, compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y retículo endoplásmico), y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico. y, en algunos casos, un procariota fotosintético, para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente.

¿Qué evidencia hay de que las mitocondrias se incorporaron a la célula eucariota ancestral antes que los cloroplastos?

Conexión Evolutiva: Endosimbiosis Secundaria en Cloraracniofitos

La endosimbiosis implica que una célula envuelve a otra para producir, con el tiempo, una relación coevolucionada en la que ninguna célula podría sobrevivir sola. Los cloroplastos de algas rojas y verdes, por ejemplo, se derivan del engullido de una cianobacteria fotosintética por un procariota temprano.

Esto lleva a la pregunta de la posibilidad de que una célula que contenga un endosimbionte a sí misma se engulle, dando como resultado una endosimbiosis secundaria. La evidencia molecular y morfológica sugiere que los protistas de cloraracniofitos se derivan de un evento endosimbiótico secundario. Los cloraracniofitos son algas raras autóctonas de mares tropicales y arena que pueden clasificarse en el supergrupo rizario. Los cloraracniofitos extienden hebras citoplásmicas delgadas, interconectándose con otras cloraracniofitas, en una red citoplasmática. Se cree que estos protistas se originaron cuando un eucariota envolvió una alga verde, la última de la cual ya había establecido una relación endosimbiótica con una cianobacteria fotosintética (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Se muestra el proceso hipotético de eventos endosimbióticos que conducen a la evolución de cloraracniofitos. En un evento endosimbiótico primario, un eucariota heterotrófico consumió una cianobacteria. En un evento endosimbiótico secundario, la célula resultante de la endosimbiosis primaria fue consumida por una segunda célula. El orgánulo resultante se convirtió en un plastidio en las cloraracniofitas modernas.

Varias líneas de evidencia apoyan que las cloraracniofitas evolucionaron a partir de endosimbiosis secundaria. Los cloroplastos contenidos dentro de los endosimbiontes de algas verdes aún son capaces de fotosíntesis, haciendo fotosintéticos a los cloraracniofitos. El endosimbionte de algas verdes también exhibe un núcleo vestigial atrofiado. De hecho, parece que los cloraracniofitos son el producto de un evento endosimbiótico secundario evolutivamente reciente. Los plastidios de los cloraracniofitos están rodeados por cuatro membranas: Las dos primeras corresponden a las membranas interna y externa de la cianobacteria fotosintética, la tercera corresponde a la alga verde, y la cuarta corresponde a la vacuola que rodeaba la alga verde cuando fue envuelta por el ancestro cloraracniofita. En otros linajes que involucraron endosimbiosis secundaria, solo se pueden identificar tres membranas alrededor de los plastidios. Esto se rectifica actualmente como una pérdida secuencial de una membrana durante el transcurso de la evolución.

El proceso de endosimbiosis secundaria no es exclusivo de las cloraracniofitas. De hecho, la endosimbiosis secundaria de algas verdes también condujo a protistas euglénidos, mientras que la endosimbiosis secundaria de algas rojas condujo a la evolución de dinoflagelados, apicomplexanos y estramenopiles.

Resumen

La evidencia fósil más antigua de eucariotas tiene alrededor de 2 mil millones de años. Los fósiles más antiguos que este parecen ser procariotas. Es probable que los eucariotas actuales desciendan de un antepasado que tenía una organización procariota. El último ancestro común de la Eukarya actual tenía varias características, entre ellas células con núcleos que se dividían mitóticamente y contenían cromosomas lineales donde el ADN se asociaba con histonas, un sistema citoesqueleto y endomembrana, y la capacidad de producir cilios/flagelos durante al menos parte de su vida ciclo. Era aeróbico porque tenía mitocondrias que eran el resultado de una alfa-proteobacteria aeróbica que vivía dentro de una célula hospedadora. Se desconoce si este huésped tenía un núcleo en el momento de la simbiosis inicial. El último ancestro común pudo haber tenido una pared celular durante al menos parte de su ciclo de vida, pero se necesitan más datos para confirmar esta hipótesis. Los eucariotas actuales son muy diversos en sus formas, organización, ciclos de vida y número de células por individuo.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{4}\): ¿Qué evidencia hay de que las mitocondrias se incorporaron a la célula eucariota ancestral antes que los cloroplastos?

Responder

Todas las células eucariotas tienen mitocondrias, pero no todas las células eucariotas tienen cloroplastos.

Glosario

endosimbiosis

engullido de una célula dentro de otra de tal manera que la célula engullida sobrevive, y ambas células se benefician; el proceso responsable de la evolución de mitocondrias y cloroplastos en eucariotas

teoría endosimbiótica

teoría que establece que los eucariotas pueden haber sido producto de una célula envolviendo a otra, viviendo una dentro de otra y evolucionando con el tiempo hasta que las células separadas ya no eran reconocibles como tales

plastidio

uno de un grupo de orgánulos relacionados en células vegetales que participan en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos