25.3: Briofitas

Habilidades para Desarrollar

• Identificar las principales características de las briófitas
• Describir los rasgos distintivos de hepáticas, hornworts y musgos
• Graficar el desarrollo de adaptaciones de suelo en las briófitas
• Describir los eventos en el ciclo de vida de la briofita

Las briófitas son el grupo de plantas que son el pariente más cercano existente de las plantas terrestres tempranas. Las primeras briófitas (hepáticas) probablemente aparecieron en el periodo ordovícico, hace unos 450 millones de años. Debido a la falta de lignina y otras estructuras resistentes, la probabilidad de que briófitas formen fósiles es bastante pequeña. Algunas esporas protegidas por esporopollenina han sobrevivido y se atribuyen a briofitas tempranas. Para el período silúrico, sin embargo, las plantas vasculares se habían extendido por los continentes. Este dato convincente se utiliza como evidencia de que las plantas no vasculares deben haber precedido al período silúrico.

Más de 25 mil especies de briófitas prosperan en hábitats mayoritariamente húmedos, aunque algunas viven en desiertos. Constituyen la flora principal de ambientes inhóspitos como la tundra, donde su pequeño tamaño y tolerancia a la desecación ofrecen distintas ventajas. Generalmente carecen de lignina y no tienen traqueides reales (células de xilema especializadas para la conducción de agua). Más bien, el agua y los nutrientes circulan dentro de células conductoras especializadas. Aunque el término no traqueofita es más preciso, las briofitas se denominan comúnmente plantas no vasculares.

En una briofita, todos los órganos vegetativos conspicuos, incluyendo las estructuras fotosintéticas parecidas a hojas, el talo, el tallo y el rizoide que ancla la planta a su sustrato, pertenecen al organismo haploide o gametofito. El esporófito apenas se nota. Los gametos formados por briófitas nadan con un flagelo, al igual que los gametos en algunas de las traqueofitas. El esporangio, la estructura reproductiva sexual multicelular, está presente en briofitas y ausente en la mayoría de las algas. El embrión de briofita también permanece adherido a la planta madre, que la protege y nutre. Esta es una característica de las plantas terrestres.

Las briofitas se dividen en tres filos: las hepáticas o Hepaticophyta, las hornworts o Anthocerotophyta, y los musgos o Bryophyta verdadera.

hepáticas

Las hepáticas (Hepaticophyta) son vistas como las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado todos los hábitats terrestres de la Tierra y se han diversificado a más de 7000 especies existentes (Figura\(\PageIndex{1}\)). Algunos gametofitos forman estructuras lobadas de color verde, como se ve en la Figura\(\PageIndex{2}\). La forma es similar a los lóbulos del hígado, y de ahí proporciona el origen del nombre dado al filo.

Figura\(\PageIndex{1}\): Este dibujo de 1904 muestra la variedad de formas de Hepaticophyta.

Figura\(\PageIndex{2}\): Una hepática, Lunularia cruciata, muestra su talo lobado plano. El organismo en la fotografía se encuentra en la etapa gametofita.

Se pueden observar aberturas que permiten el movimiento de gases en las hepáticas. Sin embargo, estos no son estomas, porque no se abren y cierran activamente. La planta absorbe agua sobre toda su superficie y no tiene cutícula para evitar la desecación. La figura\(\PageIndex{3}\) representa el ciclo de vida de una hepática. El ciclo comienza con la liberación de esporas haploides del esporangio que se desarrollaron sobre el esporofito. Las esporas diseminadas por el viento o el agua germinan en talos aplanados unidos al sustrato por filamentos delgados unicelulares. Las gametangias masculinas y femeninas se desarrollan en plantas individuales separadas. Una vez liberados, los gametos masculinos nadan con la ayuda de sus flagelos hasta el gametangio femenino (el archegonio), y se produce la fertilización. El cigoto se convierte en un pequeño esporófito aún unido al gametofito parental. Dará lugar, por meiosis, a la próxima generación de esporas. Las plantas hepáticas también pueden reproducirse asexualmente, por la ruptura de ramas o la difusión de fragmentos foliares llamados gemmae. En este último tipo de reproducción, las gemmas —piezas pequeñas, intactas y completas de planta que se producen en una copa en la superficie del talo (que se muestra en la Figura\(\PageIndex{3}\)) — son salpicadas de la copa por gotas de lluvia. Las gemmas luego aterrizan cerca y se convierten en gametofitos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Se muestra el ciclo de vida de una hepática típica. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

Hornworts

Los hornworts (Anthocerotophyta) pertenecen al grupo amplio de los briófitos. Han colonizado una variedad de hábitats en tierra, aunque nunca están lejos de ser una fuente de humedad. El gametofito corto, azul-verde es la fase dominante del ciclo de vida de una hornwort. El esporofito estrecho, similar a una tubería, es la característica definitoria del grupo. Los esporofitos emergen del gametofito parental y continúan creciendo a lo largo de la vida de la planta (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Los hornworts crecen un esporófito alto y esbelto. (crédito: modificación de obra de Jason Hollinger)

Los estomas aparecen en los hornworts y abundan en el esporófito. Las células fotosintéticas en el talo contienen un solo cloroplasto. Las células meristema en la base de la planta siguen dividiéndose y sumando a su altura. Muchos hornworts establecen relaciones simbióticas con cianobacterias que fijan nitrógeno del ambiente.

El ciclo de vida de los hornworts (Figura\(\PageIndex{5}\)) sigue el patrón general de alternancia de generaciones. Los gametofitos crecen como talos planos en el suelo con gametangios incrustados. Los espermatozoides flagelados nadan hasta la archegonia y fertilizan óvulos. El cigoto se convierte en un esporófito largo y delgado que finalmente se abre, liberando esporas. Las células delgadas llamadas pseudoelaters rodean las esporas y ayudan a impulsarlas más en el ambiente. A diferencia de los elaters observados en las colas de caballo, los pseudoelaters de hornwort son estructuras unicelulares. Las esporas haploides germinan y dan lugar a la siguiente generación de gametofitos.

Figura\(\PageIndex{5}\): Se muestra la alternancia de generación en hornworts. (crédito: modificación de obra de “Smith609” /Wikimedia Commons basada en obra original de Mariana Ruiz Villareal)

Musgos

Se han catalogado más de 10 mil especies de musgos. Sus hábitats varían desde la tundra, donde son la vegetación principal, hasta el sotobosque de bosques tropicales. En la tundra, los rizoides poco profundos de los musgos les permiten sujetarse a un sustrato sin penetrar en el suelo congelado. Los musgos ralentizan la erosión, almacenan humedad y nutrientes del suelo, y proporcionan refugio para animales pequeños, así como alimento para herbívoros más grandes, como el buey almizclero. Los musgos son muy sensibles a la contaminación del aire y se utilizan para monitorear la calidad del aire. También son sensibles a las sales de cobre, por lo que estas sales son un ingrediente común de los compuestos comercializados para eliminar musgos del césped.

Los musgos forman gametofitos diminutos, que son la fase dominante del ciclo de vida. Estructuras verdes y planas, que se asemejan a hojas verdaderas, pero carentes de tejido vascular, están unidas en espiral a un tallo central. Las plantas absorben agua y nutrientes directamente a través de estas estructuras similares a hojas. Algunos musgos tienen ramas pequeñas. Algunos rasgos primitivos de las algas verdes, como los espermatozoides flagelados, siguen presentes en musgos que dependen del agua para su reproducción. Otras características de los musgos son claramente las adaptaciones a la tierra seca. Por ejemplo, los estomas están presentes en los tallos del esporofito, y un sistema vascular primitivo corre por el tallo del esporofito. Además, los musgos están anclados al sustrato, ya sea suelo, roca o tejas, por rizoides multicelulares. Estas estructuras son precursoras de raíces. Se originan a partir de la base del gametofito, pero no son la ruta principal para la absorción de agua y minerales. La falta de un verdadero sistema radicular explica por qué es tan fácil arrancar tapetes de musgo del tronco de un árbol. El ciclo de vida del musgo sigue el patrón de alternancia de generaciones como se muestra en la Figura\(\PageIndex{6}\). La estructura más familiar es el gametofito haploide, que germina a partir de una espora haploide y forma primero un protonema, generalmente, una maraña de filamentos unicelulares que abrazan el suelo. Las células similares a un meristema apical se dividen activamente y dan lugar a un gametóforo, que consiste en un tallo fotosintético y estructuras foliáceas. Los rizoides se forman en la base del gametóforo. La gametangia de ambos sexos se desarrolla en gametóforos separados. El órgano masculino (el anteridio) produce muchos espermatozoides, mientras que el archegonio (el órgano femenino) forma un solo óvulo. En la fecundación, el esperma nada por el cuello hasta el venter y se une con el óvulo dentro del archegonio. El cigoto, protegido por el archegonio, se divide y crece en un esporófito, aún unido por su pie al gametofito.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{6}\): Esta ilustración muestra el ciclo de vida de los musgos. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el ciclo de vida del musgo es falsa?

1. El gametofito maduro es haploide.
2. El esporofito produce esporas haploides.
3. Los cogollos caliptra forman un gametofito maduro.
4. El cigoto se aloja en el venter.

La seta esbelta (plural, setas), como se ve en la Figura\(\PageIndex{7}\), contiene células tubulares que transfieren nutrientes desde la base del esporofito (el pie) hasta el esporangio o cápsula.

Figura\(\PageIndex{7}\): Esta fotografía muestra los tallos largos y delgados, llamados setas, conectados a cápsulas del musgo Thamnobryum alopecurum. (crédito: modificación de obra de Hermann Schachner)

Una estructura llamada peristoma aumenta la propagación de esporas después de que la punta de la cápsula se cae al dispersarse. El tejido concéntrico alrededor de la boca de la cápsula está hecho de unidades triangulares, ajustadas, un poco como “dientes”; estas se abren y cierran dependiendo de los niveles de humedad, y periódicamente liberan esporas.

Resumen

Las plantas no vasculares sin semillas son pequeñas, teniendo el gametofito como la etapa dominante del ciclo de vida. Sin sistema vascular y raíces, absorben agua y nutrientes en todas sus superficies expuestas. Conocidos colectivamente como briófitas, los tres grupos principales incluyen las hepáticas, las hornworts y los musgos. Las hepáticas son las plantas más primitivas y están estrechamente relacionadas con las primeras plantas terrestres. Hornworts desarrollaron estomas y poseen un solo cloroplasto por célula. Los musgos tienen células conductoras simples y están unidos al sustrato por rizoides. Colonizan hábitats hostiles y pueden recuperar la humedad después de secarse. El esporangio de musgo es una estructura compleja que permite la liberación de esporas lejos de la planta madre.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{6}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el ciclo de vida del musgo es falsa?

1. El gametofito maduro es haploide.
2. El esporofito produce esporas haploides.
3. Los brotes rizoides forman un gametofito maduro.
4. El cigoto se aloja en el venter.

Contestar

C.

Glosario

cápsula

caso del esporangio en musgos

gemma

(plural, gemmae) fragmento de hoja que se propaga para reproducción asexual

hornworts

grupo de plantas no vasculares en las que aparecen estomas

hepáticas

grupo más primitivo de las plantas no vasculares

musgos

grupo de briofitas en el que aparece un sistema conductor primitivo

peristomo

tejido que rodea la abertura de la cápsula y permite la liberación periódica de esporas

protonema

enredo de filamentos unicelulares que se forma a partir de la espora haploide

rizoides

filamentos delgados que anclan la planta al sustrato

seta

tallo que soporta la cápsula en musgos