28.2: Phylum Cnidaria

Habilidades para Desarrollar

• Comparar características estructurales y organizativas de Porifera y Cnidaria
• Describir el desarrollo progresivo de los tejidos y su relevancia para la complejidad animal

Phylum Cnidaria incluye animales que muestran simetría radial o biradial y son diploblásticos, es decir, se desarrollan a partir de dos capas embrionarias. Casi todos (alrededor del 99 por ciento) los cnidarios son especies marinas.

Los cnidarios contienen células especializadas conocidas como cnidocitos (“células picantes”) que contienen orgánulos llamados nematocistos (aguijones). Estas células están presentes alrededor de la boca y tentáculos, y sirven para inmovilizar a las presas con toxinas contenidas dentro de las células. Los nematoquistes contienen hilos enrollados que pueden llevar púas. La pared exterior de la célula tiene proyecciones parecidas al pelo llamadas cnidocilos, que son sensibles al tacto. Al tocarse, se sabe que las células disparan hilos enrollados que pueden penetrar en la carne de la presa o depredadores de cnidarios (ver Figura\(\PageIndex{1}\)) o atraparla. Estos hilos enrollados liberan toxinas en el objetivo y a menudo pueden inmovilizar presas o ahuyentar a los depredadores.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los animales del filo Cnidaria tienen células picantes llamadas cnidocitos. Los cnidocitos contienen grandes orgánulos llamados (a) nematoquistes que almacenan un hilo y una púa enrollados. Cuando se tocan proyecciones similares a pelos en la superficie celular, (b) el hilo, la púa y una toxina se disparan desde el orgánulo.

Los animales en este filo presentan dos planos corporales morfológicos distintos: pólipo o “tallo” y medusa o “campana” (Figura\(\PageIndex{2}\)). Un ejemplo de la forma de pólipo es Hydra spp.; quizás los animales medusoides más conocidos son las medusas (medusas). Las formas de pólipos son sésiles cuando son adultos, con una sola abertura hacia el sistema digestivo (la boca) orientada hacia arriba con tentáculos que lo rodean. Las formas de medusa son móviles, con la boca y los tentáculos colgando de una campana en forma de paraguas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Los cnidarios tienen dos planos corporales distintos, la medusa (a) y el pólipo (b). Todos los cnidarios tienen dos capas de membrana, con una mesoglea gelatinosa entre ellas.

Algunos cnidarios son polimórficos, es decir, tienen dos planes corporales durante su ciclo de vida. Un ejemplo es el hidroide colonial llamado Obelia. La forma de pólipo sésil tiene, de hecho, dos tipos de pólipos, mostrados en la Figura\(\PageIndex{3}\). El primero es el gastrozooide, el cual está adaptado para capturar presas y alimentarse; el otro tipo de pólipo es el gonozooide, adaptado para la brotación asexual de medusa. Cuando los cogollos reproductivos maduran, se rompen y se convierten en medusas de natación libre, las cuales son masculinas o femeninas (dioicas). La medusa masculina produce esperma, mientras que la medusa hembra produce óvulos. Después de la fertilización, el cigoto se convierte en una blástula, que se convierte en una larva de la pánula. La larva está nadando libremente por un tiempo, pero eventualmente se adhiere y se forma un nuevo pólipo reproductivo colonial.

Figura\(\PageIndex{3}\): La forma sésil de Obelia geniculada tiene dos tipos de pólipos: los gastrozooides, los cuales están adaptados para capturar presas, y los gonozooides, que brotan para producir medusas asexualmente.

Todos los cnidarios muestran la presencia de dos capas de membrana en el cuerpo que se derivan del endodermo y ectodermo del embrión. La capa externa (del ectodermo) se llama epidermis y recubre el exterior del animal, mientras que la capa interna (del endodermo) se llama la gastrodermis y recubre la cavidad digestiva. Entre estas dos capas de membrana hay una capa conectiva de mesoglea no viva, similar a la gelatina. En términos de complejidad celular, los cnidarios muestran la presencia de tipos celulares diferenciados en cada capa de tejido, tales como células nerviosas, células epiteliales contráctiles, células secretoras de enzimas y células absorbentes de nutrientes, así como la presencia de conexiones intercelulares. Sin embargo, el desarrollo de órganos o sistemas de órganos no está avanzado en este filo.

El sistema nervioso es primitivo, con células nerviosas dispersas por todo el cuerpo. Esta red nerviosa puede mostrar la presencia de grupos de células en forma de plexo nervioso (plexo singular) o cordones nerviosos. Las células nerviosas muestran características mixtas tanto de neuronas motoras como sensoriales. Las moléculas señalizadoras predominantes en estos sistemas nerviosos primitivos son los péptidos químicos, que realizan funciones tanto excitadoras como inhibidoras. A pesar de la simplicidad del sistema nervioso, coordina el movimiento de tentáculos, el dibujo de presas capturadas a la boca, la digestión de los alimentos y la expulsión de los desechos.

Los cnidarios realizan digestión extracelular en la que el alimento es llevado a la cavidad gastrovascular, las enzimas se secretan en la cavidad y las células que recubren la cavidad absorben nutrientes. La cavidad gastrovascular tiene solo una abertura que sirve tanto de boca como de ano, lo que se denomina sistema digestivo incompleto. Las células cnidarias intercambian oxígeno y dióxido de carbono por difusión entre células de la epidermis con agua en el ambiente, y entre células de la gastrodermis con agua en la cavidad gastrovascular. La falta de un sistema circulatorio para mover los gases disueltos limita el grosor de la pared corporal y requiere una mesoglea no viva entre las capas. No hay sistema u órganos excretores, y los desechos nitrogenados simplemente se difunden de las células al agua fuera del animal o en la cavidad gastrovascular. Tampoco hay sistema circulatorio, por lo que los nutrientes deben pasar de las células que los absorben en el revestimiento de la cavidad gastrovascular a través de la mesoglea a otras células.

El filo Cnidaria contiene alrededor de 10,000 especies descritas divididas en cuatro clases: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa. Los antozoos, las anémonas de mar y los corales, son todas especies sésiles, mientras que los escifozoos (medusas) y los cubozoos (medusas de caja) son formas de natación. Los hidrozoos contienen formas sésiles y formas coloniales nadadoras como el portugués Man O' War.

Clase Anthozoa

La clase Anthozoa incluye a todos los cnidarios que exhiben un plan corporal de pólipos únicamente; en otras palabras, no hay etapa medusa dentro de su ciclo de vida. Los ejemplos incluyen anémonas marinas (Figura\(\PageIndex{4}\)), corrales marinos y corales, con un número estimado de 6,100 especies descritas. Las anémonas de mar suelen ser de colores brillantes y pueden alcanzar un tamaño de 1.8 a 10 cm de diámetro. Estos animales suelen ser de forma cilíndrica y están unidos a un sustrato. Una abertura bucal está rodeada de tentáculos que portan cnidocitos.

Figura\(\PageIndex{4}\): La anémona de mar se muestra (a) fotografiada y (b) en un diagrama que ilustra su morfología. (crédito a: modificación de obra por “Dancing With Ghosts” /Flickr; crédito b: modificación de obra por NOAA)

La boca de una anémona de mar está rodeada de tentáculos que llevan cnidocitos. La abertura bucal en forma de ranura y la faringe están revestidas por una ranura llamada sifonóforo. La faringe es la parte muscular del sistema digestivo que sirve tanto para ingerir como para egest alimentos, y puede extenderse hasta por dos tercios de la longitud del cuerpo antes de abrirse a la cavidad gastrovascular. Esta cavidad se divide en varias cámaras por septos longitudinales llamados mesenterios. Cada mesenterio consiste en una capa celular ectodérmica y una endodérmica con la mesoglea intercalada entre ellas. Los mesenterios no dividen completamente la cavidad gastrovascular y las cavidades más pequeñas se unen en la abertura faríngea. El beneficio adaptativo de los mesenterios parece ser un aumento en la superficie para la absorción de nutrientes y el intercambio de gases.

Las anémonas marinas se alimentan de peces pequeños y camarones, generalmente inmovilizando a sus presas utilizando los cnidocitos. Algunas anémonas de mar establecen una relación mutualista con los cangrejos ermitaños al sujetarse a la concha del cangrejo. En esta relación, la anémona obtiene partículas de alimento de presas capturadas por el cangrejo, y el cangrejo es protegido de los depredadores por las células picantes de la anémona. Los peces anémonas, o pez payaso, son capaces de vivir en la anémona ya que son inmunes a las toxinas contenidas dentro de los nematoquistes.

Los antozoos permanecen polipoides a lo largo de sus vidas y pueden reproducirse asexualmente por gemación o fragmentación, o sexualmente produciendo gametos. Ambos gametos son producidos por el pólipo, que puede fusionarse para dar lugar a una larva de planula de natación libre. La larva se asienta sobre un sustrato adecuado y se desarrolla en un pólipo sésil.

Clase Escifozoa

La clase Escifozoa incluye todas las jaleas y es exclusivamente una clase marina de animales con cerca de 200 especies conocidas. La característica definitoria de esta clase es que la medusa es la etapa prominente en el ciclo de vida, aunque hay una etapa de pólipo presente. Los miembros de esta especie varían de 2 a 40 cm de longitud, pero la especie escifozoaria más grande, Cyanea capillata, puede alcanzar un tamaño de 2 m de ancho. Los escifozoos muestran una morfología característica tipo campana (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Se muestra una gelatina (a) fotografiada y (b) en un diagrama que ilustra su morfología. (crédito a: modificación de obra por “Jimg944"/ Flickr; crédito b: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

En las medusas, una abertura bucal está presente en la parte inferior del animal, rodeada de tentáculos que portan nematoquistes. Los escifozoos viven la mayor parte de su ciclo de vida como carnívoros solitarios que nadan en libertad. La boca conduce a la cavidad gastrovascular, la cual puede ser seccionada en cuatro sacos interconectados, llamados divertículos. En algunas especies, el sistema digestivo puede ramificarse aún más en canales radiales. Al igual que los septos en los antozoos, las células gastrovasculares ramificadas cumplen dos funciones: aumentar la superficie para la absorción y difusión de nutrientes; así, más células están en contacto directo con los nutrientes en la cavidad gastrovascular.

En los escifozoos, las células nerviosas están dispersas por todo el cuerpo. Las neuronas pueden incluso estar presentes en grupos llamados rhopalia. Estos animales poseen un anillo de músculos que recubren la cúpula del cuerpo, lo que proporciona la fuerza contráctil requerida para nadar a través del agua. Los escifozoos son animales dioicos, es decir, los sexos están separados. Las gónadas se forman a partir de la gastrodermis y los gametos se expulsan por la boca. Las larvas de planula se forman por fertilización externa; se asientan sobre un sustrato en una forma polipoide conocida como escifistoma. Estas formas pueden producir pólipos adicionales por gemación o pueden transformarse en la forma medusoide. El ciclo de vida (Figura\(\PageIndex{6}\)) de estos animales puede describirse como polimórfico, ya que presentan un plan corporal medusal y polipoide en algún momento de su ciclo vital.

Figura\(\PageIndex{6}\): El ciclo de vida de una medusa incluye dos etapas: la etapa medusa y la etapa de pólipo. El pólipo se reproduce asexualmente por gemación, y la medusa se reproduce sexualmente. (crédito “medusa”: modificación de obra de Francesco Crippa).

Clase Cubozoa

Esta clase incluye medusas que tienen una medusa en forma de caja, o una campana de sección transversal cuadrada; por lo tanto, se conocen coloquialmente como “medusas de caja”. Estas especies pueden alcanzar tamaños de 15—25 cm. Los cubozoos presentan características morfológicas y anatómicas generales similares a las de los escifozoos. Una diferencia destacada entre las dos clases es la disposición de los tentáculos. Este es el grupo más venenoso de todos los cnidarios (Figura\(\PageIndex{7}\)).

Los cubozoos contienen almohadillas musculares llamadas pedalia en las esquinas de la campana cuadrada, con uno o más tentáculos unidos a cada pedalio. Estos animales se clasifican además en órdenes con base en la presencia de tentáculos únicos o múltiples por pedalio. En algunos casos, el sistema digestivo puede extenderse hacia la pedalia. Los nematoquistes pueden disponerse en una configuración espiral a lo largo de los tentáculos; esta disposición ayuda a someter y capturar presas de manera efectiva. Los cubozoos existen en forma polipoidea que se desarrolla a partir de una larva de la planula. Estos pólipos muestran movilidad limitada a lo largo del sustrato y, al igual que los escifozoos, pueden brotar para formar más pólipos para colonizar un hábitat. Las formas de pólipos luego se transforman en formas medusoides.

Figura\(\PageIndex{7}\): La (a) minúscula jalea cubazoana Malo kingi tiene forma de dedal y, como todas las jaleas cubozoanas, (b) tiene cuatro pedales musculares a los que se adhieren los tentáculos. M. kingi es una de las dos especies de gelatinas conocidas por causar el síndrome de Irukandji, una afección caracterizada por dolor muscular insoportable, vómitos, aumento de la frecuencia cardíaca y síntomas psicológicos. Se cree que dos personas en Australia, donde las jaleas Irukandji se encuentran con mayor frecuencia, murieron a causa de las picaduras de Irukandji. (c) Un letrero en una playa del norte de Australia advierte a los nadadores del peligro. (crédito c: modificación de obra de Peter Shanks)

Clase Hidrozoa

El hidrozoa incluye cerca de 3,200 especies; la mayoría son marinas, aunque se conocen algunas especies de agua dulce (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los animales de esta clase son polimorfos, y la mayoría presentan formas polipoides y medusoides en su ciclo de vida, aunque esto es variable.

La forma de pólipo en estos animales a menudo muestra una morfología cilíndrica con una cavidad gastrovascular central forrada por la gastrodermis. La gastrodermis y la epidermis tienen una simple capa de mesoglea intercalada entre ellas. Una abertura bucal, rodeada de tentáculos, está presente en el extremo oral del animal. Muchos hidrozoos forman colonias que están compuestas por una colonia ramificada de pólipos especializados que comparten una cavidad gastrovascular, como en el hidroide colonial Obelia. Las colonias también pueden ser flotantes y contener individuos medusoides y polipoides en la colonia como en Physalia (el portugués Man O' War) o Velella (marinero By-the-Wind). Incluso otras especies son pólipos solitarios (Hydra) o medusas solitarias (Gonionemus). La verdadera característica compartida por todas estas diversas especies es que sus gónadas para reproducción sexual se derivan del tejido epidérmico, mientras que en todos los demás cnidarios se derivan del tejido gastrodérmico.

Figura\(\PageIndex{8}\): (a) Obelia, (b) Physalia physalis, conocida como el portugués Man O' War, (c) Velella bae, y (d) Hydra tienen diferentes formas corporales pero todas pertenecen a la familia Hydrozoa. (crédito b: modificación de obra por NOAA; datos de barra de escala de Matt Russell)

Resumen

Los cnidarios representan un nivel de organización más complejo que Porifera. Poseen capas externas e internas de tejido que emparedan una mesoglea no celular. Los cnidarios poseen un sistema digestivo bien formado y llevan a cabo la digestión extracelular. El cnidocito es una célula especializada para entregar toxinas a las presas así como alertar a los depredadores. Los cnidarios tienen sexos separados y tienen un ciclo de vida que involucra formas morfológicamente distintas. Estos animales también muestran dos formas morfológicas distintas, medusoide y polipoide, en diversas etapas de su ciclo de vida.

Glosario

Cnidaria

filo de animales que son diploblásticos y tienen simetría radial

cnidocito

célula de escozor especializada encontrada en Cnidaria

epidermis

capa externa (del ectodermo) que recubre el exterior del animal

digestión extracelular

los alimentos se llevan a la cavidad gastrovascular, las enzimas se secretan en la cavidad y las células que recubren la cavidad absorben nutrientes

gastrodermis

capa interna (del endodermo) que recubre la cavidad digestiva

cavidad gastrovascular

abertura que sirve tanto de boca como de ano, que se denomina sistema digestivo incompleto

medusa

Plano corporal cnidario flotante con boca en la parte inferior y tentáculos colgando de una campana

mesoglea

matriz gelatinosa no viva presente entre ectodermo y endodermo en cnidarios

nematoquisto

Organelo tipo arpón dentro de cnidocito con proyectil puntiagudo y veneno para aturdir y enredar a las presas

pólipo

Forma de vida sésil similar a un tallo de un cnidario con boca y tentáculos orientados hacia arriba, generalmente sésiles pero pueden deslizarse a lo largo de la superficie

polimórfico

poseer múltiples planes corporales dentro del ciclo de vida de un grupo de organismos

sifonóforo

estructura tubular que sirve como entrada para el agua en la cavidad del manto