28.3: Superfilo Lophotrochozoa

Habilidades para Desarrollar

• Describir las características anatómicas y morfológicas únicas de gusanos planos, rotíferos, Nemertea, moluscos y anélidos
• Describir el desarrollo de una cavidad extracoelómica
• Discutir las ventajas de la segmentación corporal verdadera
• Explicar las características clave de los Platyhelminthes y su importancia como parásitos
• Describir las características de los animales clasificados en el filo Annelida

Los animales pertenecientes al superfilo Lophotrochozoa son protostomos, en los que el blastoporo, o el punto de involución del ectodermo o capa germinal externa, se convierte en la abertura de la boca al canal alimentario. Esto se llama protostomía o “primera boca”. En protostomía, grupos sólidos de células se separan del endodermo o capa germinal interna para formar una capa mesodérmica central de células. Esta capa se multiplica en una banda y luego se divide internamente para formar el celoma; por lo tanto, este celoma protostómico se denomina esquizocoelom.

Como lofotrocozoos, los organismos en este superfilo poseen larvas de lofóforo o trocóforo. Los loforos incluyen grupos que están unidos por la presencia del lofóforo, un conjunto de tentáculos ciliados que rodean la boca. Los lophophorata incluyen los gusanos planos y varios otros filos. Estos clados se mantienen cuando se comparan las secuencias de ARN. Las larvas de trocóforos se caracterizan por dos bandas de cilios alrededor del cuerpo.

Los lofotrocozoos son triploblásticos y poseen un mesodermo embrionario intercalado entre el ectodermo y el endodermo que se encuentran en los cnidarios diploblásticos. Estos filos también son bilateralmente simétricos, lo que significa que una sección longitudinal los dividirá en lados derecho e izquierdo que son simétricos. También significa el inicio de la cefalización, la evolución de una concentración de tejidos nerviosos y órganos sensoriales en la cabeza del organismo, que es donde se encuentra por primera vez con su entorno.

Phylum Platyhelminthes

Los gusanos planos son organismos acoelomados que incluyen muchas formas de vida libre y parasitarias. La mayoría de los gusanos planos se clasifican en el superfilo Lophotrochozoa, que también incluye los moluscos y anélidos. Los Platyhelminthes constan de dos linajes: el Catenulida y el Rhabditophora. La Catenulida, o “gusanos de cadena” es un pequeño clado de poco más de 100 especies. Estos gusanos suelen reproducirse asexualmente por gemación. Sin embargo, las crías no se adhieren completamente de los padres y, se asemejan a una cadena en apariencia. Todos los gusanos planos restantes discutidos aquí son parte de la Rhabditophora. Muchos gusanos planos son parásitos, incluyendo importantes parásitos de los humanos. Los gusanos planos tienen tres capas de tejido embrionario que dan lugar a superficies que cubren los tejidos (del ectodermo), los tejidos internos (del mesodermo) y recubren el sistema digestivo (desde el endodermo). El tejido epidérmico es una sola capa de células o una capa de células fusionadas (sincitio) que cubre una capa de músculo circular por encima de una capa de músculo longitudinal. Los tejidos mesodérmicos incluyen células mesenquimales que contienen colágeno y soportan células secretoras que secretan moco y otros materiales en la superficie. Los gusanos planos son acoelomas, por lo que sus cuerpos son sólidos entre la superficie externa y la cavidad del sistema digestivo.

Procesos fisiológicos de gusanos planos

Las especies de gusanos planos de vida libre son depredadores o carroñeros. Las formas parasitarias se alimentan de los tejidos de sus huéspedes. La mayoría de los gusanos planos, como el planario que se muestra en la Figura\(\PageIndex{1}\), tienen una cavidad gastrovascular en lugar de un sistema digestivo completo. En tales animales, la “boca” también se usa para expulsar los materiales de desecho del sistema digestivo. Algunas especies también tienen una abertura anal. El intestino puede ser un saco simple o muy ramificado. La digestión es extracelular, con materiales digeridos llevados a las células del revestimiento intestinal por fagocitosis. Un grupo, los cestodos, carece de sistema digestivo. Los gusanos planos tienen un sistema excretor con una red de túbulos en todo el cuerpo con aberturas al medio ambiente y células de llama cercanas, cuyos cilios laten para dirigir los fluidos de desecho concentrados en los túbulos fuera del cuerpo. El sistema es responsable de la regulación de las sales disueltas y la excreción de desechos nitrogenados. El sistema nervioso consiste en un par de cordones nerviosos que recorren a lo largo del cuerpo con conexiones entre ellas y un ganglio grande o concentración de nervios en el extremo anterior del gusano, donde también puede haber una concentración de células fotosensoriales y quimiosensoriales.

No hay sistema circulatorio ni respiratorio, con intercambio de gases y nutrientes dependiente de la difusión y de las uniones célula-célula. Esto limita necesariamente el grosor del cuerpo en estos organismos, limitándolos a ser gusanos “planos”.

La mayoría de las especies de gusanos planos son monoicas y la fertilización es típicamente interna. La reproducción asexual es común en algunos grupos.

Figura\(\PageIndex{1}\): La planaria es una lombriz plana que tiene una cavidad gastrovascular con una abertura que sirve tanto de boca como de ano. El sistema excretor está formado por túbulos conectados a poros excretores en ambos lados del cuerpo. El sistema nervioso está compuesto por dos cordones nerviosos interconectados que recorren todo el cuerpo, con ganglios cerebrales y manchas oculares en el extremo anterior.

Diversidad de gusanos planos

Los platyhelmintos se dividen tradicionalmente en cuatro clases: Turbellaria, Monogenea, Trematoda y Cestoda (Figura\(\PageIndex{2}\)). Como se discutió anteriormente, se están reevaluando las relaciones entre los miembros de estas clases, con los turbellarios en particular ahora vistos como un grupo parafilético, un grupo que no tiene un solo ancestro común.

Figura\(\PageIndex{2}\): Phylum Platyhelminthes se divide en cuatro clases. (a) La clase Turbellaria incluye el gusano plano de Bedford (Pseudobiceros bedfordi), que mide aproximadamente 8 a 10 cm de longitud. b) La clase parasitaria Monogenea incluye Dactylogyrus spp. Dactilogyrus, comúnmente llamado platija branquial, tiene aproximadamente 0.2 mm de longitud y tiene dos anclajes, indicados por flechas, que utiliza para enganchar en las agallas de los peces hospedadores. (c) La clase Trematoda incluye Fascioloides magna (derecha) y Fasciaola hepatica (dos ejemplares de izquierda, también conocida como el platillo hepático común). d) La clase Cestoda incluye tenias como esta Taenia saginata. T. saginata, que infecta tanto al ganado como a los humanos, puede alcanzar los 4—10 metros de longitud; el espécimen que se muestra aquí es de aproximadamente 4 metros. (crédito a: modificación de obra por Jan Derk; crédito d: modificación de obra por CDC)

La clase Turbellaria incluye principalmente especies marinas de vida libre, aunque algunas especies viven en ambientes terrestres húmedos o de agua dulce. La epidermis ventral de los turbellaros está ciliada y facilita su locomoción. Algunos turbellaros son capaces de notables hazañas de regeneración en las que pueden volver a crecer el cuerpo, incluso a partir de un pequeño fragmento.

Los monogénicos son ectoparásitos, en su mayoría de peces, con ciclos de vida simples que consisten en una larva de natación libre que se adhiere a un pez para comenzar la transformación a la forma adulta parasitaria. El parásito solo tiene un hospedador y ese hospedador suele ser solo una especie. Los gusanos pueden producir enzimas que digieren los tejidos del huésped o simplemente pastan sobre el moco superficial y las partículas de la piel. La mayoría de los monogénicos son hermafroditas, pero los gametos masculinos se desarrollan primero y por lo tanto la fertilización cruzada es bastante común.

Los trematodos, o trematodos, son parásitos internos de moluscos y muchos otros grupos, entre ellos los humanos. Los trematodos tienen ciclos de vida complejos que involucran a un huésped primario en el que ocurre la reproducción sexual, y uno o más hospedadores secundarios en los que ocurre la reproducción asexual. El huésped principal es casi siempre un molusco. Los trematodos son responsables de enfermedades humanas graves, incluida la esquistosomiasis, un parásito sanguíneo. La enfermedad infecta a un estimado de 200 millones de personas en el trópico, lo que lleva a daño orgánico y síntomas crónicos como fatiga. La infección ocurre cuando el humano ingresa al agua y una larva, liberada del huésped caracol primario, localiza y penetra en la piel. El parásito infecta diversos órganos del cuerpo y se alimenta de glóbulos rojos antes de reproducirse. Muchos de los huevos son liberados en las heces y encuentran su camino hacia una vía fluvial, donde son capaces de reinfectar al huésped caracol primario.

Los cestodos, o tenias, también son parásitos internos, principalmente de vertebrados (Figura\(\PageIndex{3}\)). Las tenias viven en el tracto intestinal del huésped primario y permanecen fijas usando un lechón en el extremo anterior, o escólex, del cuerpo de la tenia. El cuerpo restante de la tenia está conformado por una larga serie de unidades llamadas proglótides, cada una de las cuales puede contener un sistema excretor con células de llama, pero contienen estructuras reproductivas, tanto masculinas como femeninas. Las tenias no poseen un sistema digestivo; en cambio, absorben los nutrientes de la materia alimenticia que las pasa en el intestino del huésped.

Los proglótidos se producen en el escólex y gradualmente migran hasta el final de la tenia; en este punto, están “maduros” y todas las estructuras excepto los huevos fertilizados se han degenerado. La mayor parte de la reproducción ocurre por fertilización cruzada. El proglótido se desprende del cuerpo del gusano y se libera en las heces del organismo. Los huevos son consumidos por un huésped intermedio. El gusano juvenil infecta al huésped intermedio y toma residencia, generalmente en el tejido muscular. Cuando el hospedador primario come el tejido muscular, se completa el ciclo. Hay varios parásitos de la tenia de los humanos que se transmiten al comer carne de cerdo, carne de res y pescado crudos o mal cocidos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Las infecciones por tenia (Taenia spp.) ocurren cuando los humanos consumen carne infectada cruda o poco cocida. (crédito: modificación de obra por CDC)

Phylum Rotifera

Los rotíferos son un grupo microscópico (alrededor de 100 µm a 30 mm) de organismos en su mayoría acuáticos que reciben su nombre de la corona, una estructura giratoria similar a una rueda que está cubierta de cilios en su extremo anterior (Figura\(\PageIndex{4}\)). Aunque su taxonomía está actualmente en cambio, un tratamiento coloca a los rotíferos en tres clases: Bdelloidea, Mongononta y Seisonidea. La clasificación del grupo se encuentra actualmente en revisión, sin embargo, a medida que se dispone de más evidencia filogenética. Es posible que los “gusanos de cabeza espinosa” actualmente en el filo Acanthocephala sean incorporados a este grupo en el futuro.

La forma corporal de los rotíferos consiste en una cabeza (que contiene la corona), un tronco (que contiene los órganos) y el pie. Los rotíferos suelen ser organismos de natación libre y verdaderamente planctónicos, pero los dedos de los pies o las extensiones del pie pueden secretar un material pegajoso que forma un agarre rápido para ayudarlos a adherirse a las superficies. La cabeza contiene órganos sensoriales en forma de cerebro bi-lobulado y pequeñas manchas oculares cerca de la corona.

Figura\(\PageIndex{4}\): Se muestran ejemplos de dos de las tres clases de rotífero. (a) Las especies de la clase Bdelloidea se caracterizan por una corona grande, mostrada separadamente de los animales enteros en el centro de esta micrografía electrónica de barrido. b) Polyarthra, de la clase Monogononta, tiene una corona menor que los rotíferos bdelloides, y una sola gónada, que le dan nombre a la clase. (crédito a: modificación de obra de Diego Fontaneto; crédito b: modificación de obra por parte de la EPA de Estados Unidos; datos de barra de escala de Cory Zanker)

Los rotíferos son alimentadores filtrantes que comerán material muerto, algas y otros organismos vivos microscópicos, y por lo tanto son componentes muy importantes de las redes alimentarias acuáticas. Los rotíferos obtienen alimento que es dirigido hacia la boca por la corriente creada a partir del movimiento de la corona. Las partículas de alimento ingresan a la boca y viajan al mastax (faringe con estructuras en forma de mandíbula). Luego, la comida pasa por las glándulas digestivas y salivales, y al estómago, luego a los intestinos. Los desechos digestivos y excretores se recolectan en una vejiga cloacal antes de ser liberados por el ano.

Los rotíferos son pseudocoelomas que se encuentran comúnmente en agua dulce y algunos ambientes de agua salada en todo el mundo. La figura\(\PageIndex{5}\) muestra la anatomía de un rotífero perteneciente a la clase Bdelloidea. Se han identificado alrededor de 2,200 especies de rotíferos. Los rotíferos son organismos dioicos (que tienen genitales masculinos o femeninos) y exhiben dimorfismo sexual (machos y hembras tienen diferentes formas). Muchas especies son partenogénicas y presentan haplodiploidía, un método de determinación del género en el que un óvulo fertilizado se convierte en una hembra y un óvulo no fertilizado se convierte en macho. En muchas especies dioicas, los machos son efímeros y son más pequeños sin sistema digestivo y un solo testículo. Las hembras pueden producir huevos que son capaces de dormancia para protección durante las duras condiciones ambientales.

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta ilustración muestra la anatomía de un rotífero bdelloideo.

Phylum Nemertea

Los Nemertea son conocidos coloquialmente como gusanos de cinta. La mayoría de las especies del filo Nemertea son marinas, predominantemente bentónicas o de fondo, con un estimado de 900 especies conocidas. Sin embargo, los nemertini también se han registrado en hábitats de agua dulce y terrestres. La mayoría de los nemerteanos son carnívoros, que se alimentan de gusanos, almejas y crustáceos. Algunas especies son carroñeras, y algunas especies nemertini, como Malacobdella grossa, también han desarrollado relaciones comensales con algunos moluscos. Algunas especies han devastado la pesca comercial de almejas y cangrejos. Los nemerteanos casi no tienen depredadores y dos especies se venden como cebo para peces.

Morfología

Los gusanos de cinta varían en tamaño desde 1 cm hasta varios metros. Muestran simetría bilateral y notables propiedades contráctiles. Debido a su contractilidad, pueden cambiar su presentación morfológica en respuesta a las señales ambientales. Los animales en el filo Nemertea muestran una morfología aplanada, es decir, son planos de adelante hacia atrás, como un tubo aplanado. Los nemertea son animales blandos y no segmentados (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): El gusano probóscide (Parborlasia corrugatus) es un carroñero que peina el fondo marino en busca de alimento. La especie es miembro del filo Nemertea. El espécimen que aquí se muestra fue fotografiado en el Mar de Ross, Antártida. (crédito: Henry Kaiser, Fundación Nacional de Ciencias)

Una característica única de este filo es la presencia de una probóscide encerrada en un rhynchocoel. La probóscide sirve para capturar alimentos y puede estar ornamentada con púas en algunas especies. El rhynchocoel es una cavidad llena de líquido que se extiende desde la cabeza hasta casi dos tercios de la longitud del intestino en estos animales (Figura\(\PageIndex{7}\)). La probóscide puede ser extendida o retraída por el músculo retractor unido a la pared del rhynchocoel.

Figura\(\PageIndex{7}\): Se muestra la anatomía de un nemerteano.

Sistema Digestivo

Los nemertini muestran un sistema digestivo muy bien desarrollado. Una abertura bucal que es ventral al rhynchocoel conduce al intestino anterior, seguido por el intestino. El intestino está presente en forma de bolsas diverticulares y termina en un recto que se abre a través de un ano. Las gónadas se intercalan con las bolsas diverticulares intestinales y se abren hacia afuera a través de los poros genitales. Un sistema circulatorio consiste en un bucle cerrado de un par de vasos sanguíneos laterales. El sistema circulatorio se deriva de la cavidad celómica del embrión. Algunos animales también pueden tener vasos de conexión cruzada además de los laterales. Si bien a estos se les llama vasos sanguíneos, ya que son de origen celómico, el líquido circulatorio es incoloro. Algunas especies llevan hemoglobina así como otros pigmentos amarillos o verdes. Los vasos sanguíneos están conectados al rhynchocoel. El flujo de líquido en estos vasos se ve facilitado por la contracción de los músculos en la pared corporal. Un par de protonefridios, o riñones primitivos, están presentes en estos animales para facilitar la osmorregulación. El intercambio gaseoso ocurre a través de la piel en los nemertini.

Sistema Nervioso

Los nemertini tienen un ganglio o “cerebro” situado en el extremo anterior entre la boca y el intestino anterior, rodeando el sistema digestivo así como el rhynchocoel. Un anillo de cuatro masas nerviosas llamado “ganglios” compone el cerebro en estos animales. Los cordones nerviosos longitudinales pareados emergen de los ganglios cerebrales y se extienden hasta el extremo posterior. Los ocelos o las manchas oculares están presentes en parejas, en múltiplos de dos en la porción anterior del cuerpo. Se especula que las manchas oculares se originan a partir del tejido neural y no de la epidermis.

Reproducción

Los animales del filo Nemertea muestran dimorfismo sexual, aunque las especies de agua dulce pueden ser hermafroditas. Los óvulos y los espermatozoides se liberan al agua, y la fertilización ocurre externamente. Luego, el cigoto se convierte en una larva planuliforme. En algunas especies nemertinas, se puede desarrollar una larva de pilidium dentro del gusano joven, a partir de una serie de discos imaginarios. Esta forma larvaria, característicamente conformada como un casquete de acechador de ciervo, devora los tejidos del gusano joven para sobrevivir antes de metamorfosarse en la morfología adulta.

Filum Mollusca

El filo molusco es el filo predominante en ambientes marinos. Se estima que 23 por ciento de todas las especies marinas conocidas son moluscos; hay más de 75 mil especies descritas, convirtiéndolas en el segundo filo más diverso de los animales. El nombre “molusco” significa un cuerpo blando, ya que las primeras descripciones de moluscos provinieron de observaciones de sepia sin cáscara. Los moluscos son predominantemente un grupo de animales marinos; sin embargo, se sabe que habitan en hábitats de agua dulce y terrestres. Los moluscos presentan una amplia gama de morfologías en cada clase y subclase, pero comparten algunas características clave, incluyendo un pie musculoso, una masa visceral que contiene órganos internos y un manto que puede o no secretar una capa de carbonato de calcio (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Existen muchas especies y variaciones de moluscos; esta ilustración muestra la anatomía de un gasterópodo acuático.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre la anatomía de un molusco es falsa?

1. Los moluscos tienen una radula para moler los alimentos.
2. Una glándula digestiva está conectada al estómago.
3. El tejido debajo del caparazón se llama manto.
4. El sistema digestivo incluye una molleja, un estómago, una glándula digestiva y el intestino.

Contestar

d

Los moluscos tienen un pie musculoso, el cual se utiliza para la locomoción y el anclaje, y varía en forma y función, dependiendo del tipo de molusco en estudio. En los moluscos sin cáscara, este pie suele ser del mismo tamaño que la abertura del caparazón. El pie es un órgano retráctil así como extensible. El pie es el órgano más ventral, mientras que el manto es el órgano dorsal limitante. Los moluscos son eucoelomados, pero la cavidad celómica está restringida a una cavidad alrededor del corazón en animales adultos. La cavidad del manto se desarrolla independientemente de la cavidad celómica.

La masa visceral está presente por encima del pie, en la joroba visceral. Esto incluye los sistemas digestivo, nervioso, excretor, reproductivo y respiratorio. Las especies de moluscos que son exclusivamente acuáticas tienen agallas para la respiración, mientras que algunas especies terrestres tienen pulmones para la respiración. Adicionalmente, un órgano en forma de lengua llamado radula, que lleva ornamentación quitinosa similar a un diente, está presente en muchas especies y sirve para triturar o raspar alimentos. El manto (también conocido como palio) es la epidermis dorsal en los moluscos; los moluscos descascarados están especializados para secretar una concha quitinosa y dura calcárea.

La mayoría de los moluscos son animales dioicos y la fertilización ocurre externamente, aunque este no es el caso en los moluscos terrestres, como los caracoles y babosas, o en los cefalópodos. En algunos moluscos, el cigoto eclosiona y experimenta dos estadios larvales, trocóforo y velíger, antes de convertirse en un adulto joven; los bivalvos pueden exhibir una tercera etapa larvaria, la gloquidia.

Clasificación de Phylum Mollusca

Phylum Mollusca es un grupo muy diverso (85,000 especies) de especies en su mayoría marinas. Los moluscos tienen una dramática variedad de formas, que van desde grandes calamares depredadores y pulpos, algunos de los cuales muestran un alto grado de inteligencia, hasta formas de pastoreo con conchas elaboradamente esculpidas y coloreadas. Este filo puede ser segregado en siete clases: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda y Escafópoda.

La clase Aplacophora (“sin placas”) incluye animales parecidos a gusanos que se encuentran principalmente en hábitats marinos bentónicos. Estos animales carecen de caparazón calcáreo pero poseen espículas de aragonita en su epidermis. Tienen una cavidad rudimentaria del manto y carecen de ojos, tentáculos y nefridios (órganos excretores). Los miembros de la clase Monoplacophora (“portando una placa”) poseen un solo caparazón similar a una tapa que encierra el cuerpo. La morfología de la concha y el animal subyacente puede variar de circular a ovado. Un sistema digestivo en bucle, múltiples pares de órganos excretores, muchas branquias y un par de gónadas están presentes en estos animales. Los monoplacoforos se creían extintos y solo se conocían a través de registros fósiles hasta el descubrimiento de Neopilina galathaea en 1952. Hoy en día, los científicos han identificado casi dos docenas de especies existentes.

Los animales de la clase Polyplacophora (“portando muchas placas”) son comúnmente conocidos como “quitones” y llevan un caparazón de ocho chapados en armadura (Figura\(\PageIndex{9}\)). Estos animales tienen un pie ancho ventral que se adapta para la succión a rocas y otros sustratos, y un manto que se extiende más allá del caparazón en forma de faja. Las espinas calcáreas pueden estar presentes en la faja para ofrecer protección contra los depredadores. La respiración se ve facilitada por los ctenidios (branquias) que están presentes ventralmente. Estos animales poseen una radula que se modifica para raspar. El sistema nervioso es rudimentario con solo ganglios bucales o “mejilla” presentes en el extremo anterior. Las manchas oculares están ausentes en estos animales. Se presenta un solo par de nefridios para excreción.

Figura\(\PageIndex{9}\): Este quitón de la clase Polyplacaphora tiene la concha ocho chapada que es indicativa de su clase. (crédito: Jerry Kirkhart)

La clase Bivalvia (“dos conchas”) incluye almejas, ostras, mejillones, vieiras y geopatos. Los miembros de esta clase se encuentran tanto en hábitats marinos como de agua dulce. Como su nombre indica, los bivalvos están encerrados en un par de conchas (las válvulas se llaman comúnmente “conchas”) que están articuladas en el extremo dorsal por ligamentos de concha así como dientes de concha (Figura\(\PageIndex{10}\)). La morfología general está aplanada lateralmente y la región de la cabeza está poco desarrollada. Las manchas oculares y los estatoquistes pueden estar ausentes en algunas especies. Dado que estos animales son comederos en suspensión, una radula está ausente en esta clase de moluscos. La respiración se ve facilitada por un par de ctenidios, mientras que la excreción y la osmorregulación son provocadas por un par de nefridios. Los bivalvos suelen poseer una gran cavidad del manto. En algunas especies, los bordes posteriores del manto pueden fusionarse para formar dos sifones que sirven para absorber y exudar agua.

Figura\(\PageIndex{10}\): Estos mejillones, encontrados en la zona intermareal de Cornualles, Inglaterra, son bivalvos. (crédito: Mark A. Wilson)

Una de las funciones del manto es secretar el caparazón. Algunos bivalvos como ostras y mejillones poseen la capacidad única de secretar y depositar un nácar calcáreo o “nácar” alrededor de partículas extrañas que pueden entrar en la cavidad del manto. Esta propiedad ha sido explotada comercialmente para producir perlas.

Los animales de la clase Gastropoda (“pie estomacal”) incluyen moluscos conocidos como caracoles, babosas, caracoles, liebres marinas y mariposas marinas. Gastropoda incluye especies portadoras de conchas así como especies con caparazón reducido. Estos animales son asimétricos y suelen presentar una concha enrollada (Figura\(\PageIndex{11}\)). Las conchas pueden ser planospirales (como una manguera de jardín enrollada), comúnmente vistas en caracoles de jardín, o conispiral, (como una escalera de caracol), comúnmente vistas en caracolas marinas.

Figura\(\PageIndex{11}\): (a) Los caracoles y (b) las babosas son gasterópodos, pero las babosas carecen de caparazón. (crédito a: modificación de obra de Murray Stevenson; crédito b: modificación de obra por Rosendahl)

La masa visceral en las especies desgranadas muestra torsión alrededor del eje perpendicular en el centro del pie, que es la característica clave de este grupo, junto con un pie que se modifica para gatear (Figura\(\PageIndex{12}\)). La mayoría de los gasterópodos llevan una cabeza con tentáculos, ojos y un estilo. Una radula compleja es utilizada por el sistema digestivo y ayuda en la ingestión de alimentos. Los ojos pueden faltar en algunas especies de gasterópodos. La cavidad del manto encierra los ctenidios así como un par de nefridios.

Figura\(\PageIndex{12}\): Durante el desarrollo embrionario de gasterópodos, la masa visceral sufre torsión, o rotación en sentido antihorario de las características anatómicas. Como resultado, el ano del animal adulto se localiza sobre la cabeza. La torsión es un proceso independiente del enrollamiento del caparazón.

Conexión diaria: ¿Se puede usar el veneno de caracol como analgésico farmacológico?

Los caracoles marinos del género Conus (Figura\(\PageIndex{13}\)) atacan a las presas con una picadura venenosa. La toxina liberada, conocida como conotoxina, es un péptido con enlaces disulfuro internos. Las conotoxinas pueden provocar parálisis en humanos, lo que indica que esta toxina ataca objetivos neurológicos. Se ha demostrado que algunas conotoxinas bloquean los canales iónicos neuronales. Estos hallazgos han llevado a los investigadores a estudiar conotoxinas para posibles aplicaciones médicas.

Las conotoxinas son un área excitante de potencial desarrollo farmacológico, ya que estos péptidos pueden ser posiblemente modificados y utilizados en condiciones médicas específicas para inhibir la actividad de neuronas específicas. Por ejemplo, estas toxinas pueden ser utilizadas para inducir parálisis en músculos en aplicaciones específicas para la salud, similar al uso de la toxina botulínica. Dado que no se conoce completamente todo el espectro de conotoxinas, así como sus mecanismos de acción, el estudio de sus posibles aplicaciones aún está en su infancia. La mayoría de las investigaciones hasta la fecha se han centrado en su uso para tratar enfermedades neurológicas. También han demostrado cierta eficacia en el alivio del dolor crónico, y el dolor asociado con afecciones como la ciática y el herpes zóster. El estudio y uso de biotoxinas, toxinas derivadas de organismos vivos, son un excelente ejemplo de la aplicación de la ciencia biológica a la medicina moderna.

Figura\(\PageIndex{13}\): Los miembros del género Conus producen neurotoxinas que algún día pueden tener usos médicos. (crédito: David Burdick, NOAA)

Clase Cefalopoda (animales de “pie de cabeza”), incluye pulpos, calamares, sepias y nautilus. Los cefalópodos son una clase de animales que llevan conchas, así como moluscos con caparazón reducido. Muestran una coloración vívida, típicamente vista en calamares y pulpos, que se utiliza para el camuflaje. Todos los animales de esta clase son depredadores carnívoros y tienen mandíbulas en forma de pico en el extremo anterior. Todos los cefalópodos muestran la presencia de un sistema nervioso muy bien desarrollado junto con los ojos, así como un sistema circulatorio cerrado. El pie es lobulado y desarrollado en tentáculos, y un embudo, que se utiliza como su modo de locomoción. Los retoños están presentes en los tentáculos en pulpos y calamares. Los ctenidios están encerrados en una gran cavidad del manto y son atendidos por grandes vasos sanguíneos, cada uno con su propio corazón asociado a él; el manto tiene sifonóforos que facilitan el intercambio de agua.

La locomoción en los cefalópodos se facilita al expulsar una corriente de agua para su propulsión. A esto se le llama propulsión “jet”. Un par de nefridios está presente dentro de la cavidad del manto. El dimorfismo sexual se ve en esta clase de animales. Los miembros de una especie se aparean, y la hembra luego pone los huevos en un nicho aislado y protegido. Las hembras de algunas especies cuidan los huevos por un período prolongado de tiempo y pueden terminar muriendo durante ese período de tiempo. Los cefalópodos como los calamares y los pulpos también producen sepia o una tinta oscura, que se arroja sobre un depredador para ayudar en una escapada rápida.

La reproducción en cefalópodos es diferente a la de otros moluscos en que el huevo eclosiona para producir un adulto juvenil sin someterse a las etapas de trocóforo y larvaria veliger.

En el Nautilus spp., el caparazón espiral es multicámara. Estas cámaras están llenas de gas o agua para regular la flotabilidad. La estructura de concha en calamares y sepia es reducida y está presente internamente en forma de pluma de calamar y hueso de sepia, respectivamente. Los ejemplos se muestran en la Figura\(\PageIndex{14}\).

Figura\(\PageIndex{14}\): El (a) nautilus, (b) sepia gigante, (c) calamar de arrecife y (d) pulpo de anillo azul son todos miembros de la clase Cephalopoda. (crédito a: modificación de obra de J. Baecker; crédito b: modificación de obra de Adrian Mohedano; crédito c: modificación de obra de Silke Baron; crédito d: modificación de obra de Angell Williams)

Los miembros de la clase Scaphopoda (“pies de barco”) son conocidos coloquialmente como “conchas de colmillo” o “conchas de dientes”, como es evidente al examinar Dentalium, uno de los pocos géneros de escafópodos restantes (Figura\(\PageIndex{15}\)). Los escafópodos suelen estar enterrados en arena con la abertura anterior expuesta al agua. Estos animales llevan una sola concha cónica, que tiene ambos extremos abiertos. La cabeza es rudimentaria y sobresale del extremo posterior del caparazón. Estos animales no poseen ojos, pero tienen una radula, así como un pie modificado en tentáculos con un extremo bulboso, conocido como cápulas. Las captaculas sirven para atrapar y manipular presas. Los ctenidios están ausentes en estos animales.

Figura\(\PageIndex{15}\): Antalis vulgaris muestra la forma clásica de Dentaliidae que da a estos animales su nombre común de “concha de colmillo”. (crédito: Georges Jansoone)

Phylum Annelida

Phylum Annelida incluye gusanos segmentados. Estos animales se encuentran en hábitats marinos, terrestres y de agua dulce, pero la presencia de agua o humedad es un factor crítico para su supervivencia, especialmente en hábitats terrestres. El nombre del filo se deriva del vocablo latino annellus, que significa un pequeño anillo. Los animales en este filo muestran simbiosis parasitarias y comensales con otras especies en su hábitat. Aproximadamente 16.500 especies han sido descritas en el filo Annelida. El filo incluye lombrices de tierra, gusanos poliquetos y sanguijuelas. Los anélidos muestran desarrollo protostómico en estadios embrionarios y a menudo se les llama “gusanos segmentados” debido a su característica clave del metamerismo, o segmentación verdadera.

Morfología

Los anélidos muestran simetría bilateral y son de tipo gusano en su morfología general. Los anélidos tienen un plan corporal segmentado donde las características morfológicas internas y externas se repiten en cada segmento corporal. El metamerismo permite que los animales se hagan más grandes al agregar “compartimentos” mientras hacen que su movimiento sea más eficiente. Se cree que este metamerismo surge de células teloblastas idénticas en la etapa embrionaria, que dan lugar a estructuras mesodérmicas idénticas. El cuerpo general se puede dividir en cabeza, cuerpo y pigidio (o cola). El clitelo es una estructura reproductiva que genera moco que ayuda en la transferencia de espermatozoides y da lugar a un capullo dentro del cual ocurre la fertilización; aparece como una banda fusionada en el tercio anterior del animal (Figura\(\PageIndex{16}\)).

Figura\(\PageIndex{16}\): El clitelo, visto aquí como un segmento sobresaliente con diferente coloración que el resto del cuerpo, es una estructura que ayuda en la reproducción de los anélidos. (crédito: Rob Hille)

Anatomía

La epidermis está protegida por una cutícula acelular externa, pero ésta es mucho más delgada que la cutícula que se encuentra en los ecdisozoos y no requiere desprendimiento periódico para su crecimiento. Los músculos circulares así como los longitudinales se localizan en el interior de la epidermis. En cada segmento están presentes extensiones quitinosas similares al pelo, ancladas en la epidermis y proyectadas desde la cutícula, llamadas setaes/chetas. Los anélidos muestran la presencia de un celoma verdadero, derivado del mesodermo embrionario y protostomía. De ahí que sean los gusanos más avanzados. Un sistema digestivo completo y bien desarrollado está presente en lombrices de tierra (oligoquetos) con boca, faringe muscular, esófago, cultivo y molleja presentes. La molleja conduce al intestino y termina en una abertura anal. En la Figura se muestra una vista en sección transversal de un segmento corporal de una lombriz de tierra (un tipo terrestre de anélido)\(\PageIndex{17}\); cada segmento está limitado por un tabique membranoso que divide la cavidad celómica en una serie de compartimentos.

Los anélidos poseen un sistema circulatorio cerrado de vasos sanguíneos dorsales y ventrales que discurren paralelos al canal alimentario, así como capilares que dan servicio a tejidos individuales. Además, estos vasos están conectados por bucles transversales en cada segmento. Estos animales carecen de un sistema respiratorio bien desarrollado, y el intercambio de gases ocurre a través de la superficie corporal húmeda. La excreción se ve facilitada por un par de metanefridios (un tipo de “riñón” primitivo que consiste en un túbulo enrevesado y un embudo abierto ciliado) que está presente en cada segmento hacia el lado ventral. Los anélidos muestran sistemas nerviosos bien desarrollados con un anillo nervioso de ganglios fusionados presentes alrededor de la faringe. El cordón nervioso es ventral en posición y lleva ganglios agrandados o ganglios en cada segmento.

Figura\(\PageIndex{17}\): Este dibujo esquemático muestra la anatomía básica de los anélidos en una vista en sección transversal.

Los anélidos pueden ser monoicos con gónadas permanentes (como en lombrices de tierra y sanguijuelas) o dioicos con gónadas temporales o estacionales que se desarrollan (como en los poliquetos). Sin embargo, se prefiere la fertilización cruzada en animales hermafroditos. Estos animales también pueden mostrar hermafroditismo simultáneo y participar en el intercambio simultáneo de esperma cuando están alineados para la cópula.

Clasificación de Phylum Annelida

El filo Annelida contiene la clase Polychaeta (los poliquetos) y la clase Oligochaeta (las lombrices, sanguijuelas y sus familiares).

Las lombrices de tierra son los miembros más abundantes de la clase Oligochaeta, distinguidos por la presencia del clitelo así como por pocas caetas reducidas (“oligo- = “pocas”; -quetae = “pelos”). El número y tamaño de las quetas están muy disminuidos en Oligochaeta en comparación con los poliquetos (poli =muchos, chaetae = pelos). Las muchas chetas de los poliquetos también están dispuestas dentro de apéndices carnosos, planos y pareados que sobresalen de cada segmento llamado parapodios, los cuales pueden estar especializados para diferentes funciones en los policatos. La subclase Hirudinea incluye sanguijuelas como Hirudo medicinalis y Hemiclepsis marginata. La clase Oligochaeta incluye la subclase Hirudinia y la subclase Brachiobdella. Una diferencia significativa entre las sanguijuelas y otros anélidos es el desarrollo de retoños en los extremos anterior y posterior y la falta de chaetae. Adicionalmente, la segmentación de la pared corporal puede no corresponder a la segmentación interna de la cavidad celómica. Esta adaptación posiblemente ayude a que las sanguijuelas se alarguen cuando ingieren grandes cantidades de sangre de los vertebrados hospedadores. La subclase Brachiobdella incluye especies como Branchiobdella balcanica sketi y Branchiobdella astaci, gusanos que muestran similitud con sanguijuelas así como oligoquetos.

Figura\(\PageIndex{18}\): La (a) lombriz de tierra, (b) sanguijuela y (c) plumero son todos anélidos. (crédito a: modificación de obra por S. Shepherd; crédito b: modificación de obra por “Sarah G...” /Flickr; crédito c: modificación de obra de Chris Gotschalk, NOAA)

Resumen

El filo Annelida incluye animales vermiformes segmentados. La segmentación también se ve en la anatomía interna, lo que se llama metamerismo. Los anélidos son protostomos. Estos animales tienen sistemas neuronales y digestivos bien desarrollados. Algunas especies llevan una banda especializada de segmentos conocidos como clitellum. Los anélidos muestran la presencia de numerosas proyecciones quitinosas llamadas chaetae, y los poliquetos poseen parapodios. Se ven retoños en orden Hirudinea. Las estrategias reproductivas incluyen dimorfismo sexual, hermafroditismo y hermafroditismo serial. La segmentación interna está ausente en la clase Hirudinea.

Los gusanos planos son animales acoelomados y triploblásticos. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, y tienen un sistema excretor rudimentario. Este sistema digestivo está incompleto en la mayoría de las especies. Hay cuatro clases tradicionales de gusanos planos, los turbellaros en gran parte de vida libre, los monogénicos ectoparasitarios y los trematodos y cestodos endoparasitarios. Los trematodos tienen ciclos de vida complejos que involucran un hospedador secundario de moluscos y un hospedador primario en el que tiene lugar la reproducción sexual. Los cestodos, o tenias, infectan los sistemas digestivos de los huéspedes vertebrados primarios.

Los rotíferos son organismos microscópicos, multicelulares, en su mayoría acuáticos que actualmente se encuentran bajo revisión taxonómica. El grupo se caracteriza por la estructura giratoria, ciliada, similar a una rueda, la corona, en su cabeza. El mastax o faringe maxilar es otra estructura única de este grupo de organismos.

Los nemertini son los eucoelomas más simples. Estos animales en forma de cinta llevan una probóscide especializada encerrada dentro de un rhynchocoel. El desarrollo de un sistema circulatorio cerrado derivado del celoma es una diferencia significativa observada en esta especie en comparación con otros filos pseudocelomados. Los sistemas alimentario, nervioso y excretor están más desarrollados en los nemertini que en los filos menos avanzados. El desarrollo embrionario de gusanos nemertinos procede a través de una etapa larvaria planuliforme.

Phylum Mollusca es un gran grupo marino de invertebrados. Los moluscos muestran una variedad de variaciones morfológicas dentro del filo. Este filo también es distinto en que algunos miembros exhiben una concha calcárea como medio externo de protección. Algunos moluscos han evolucionado un caparazón reducido. Los moluscos son protostomos. La epidermis dorsal en los moluscos se modifica para formar el manto, que encierra la cavidad del manto y los órganos viscerales. Esta cavidad es bastante distinta de la cavidad celómica, que en el animal adulto rodea el corazón. La respiración se ve facilitada por agallas conocidas como ctenidios. Una lengua de dientes quitinosos llamada radula está presente en la mayoría de los moluscos. El desarrollo temprano en algunas especies ocurre a través de dos estadios larvales: trocóforo y veliger. El dimorfismo sexual es la estrategia sexual predominante en este filo. Los moluscos se pueden dividir en siete clases, cada una con características morfológicas distintas.

Glosario

Annelida

filo de animales vermiformes con metamerismo

captacula

Proyección tipo tentáculo que está presente en conchas de colmillos para atrapar presas

clitelo

banda especializada de segmentos fusionados, que ayuda en la reproducción

conispiral

forma de concha enrollada alrededor de un eje horizontal

corona

estructura similar a una rueda en la porción anterior del rotífero que contiene cilios y mueve la comida y el agua hacia la boca

ctenidio

estructura branquial especializada en moluscos

manto

(también, palio) epidermis especializada que encierra todos los órganos viscerales y secreta conchas

mastax

faringe mandibular única para los rotíferos

metamerismo

serie de estructuras corporales que son similares interna y externamente, como segmentos

Mollusca

filo de protostomos con cuerpos blandos y sin segmentación

nácar

secreción calcárea producida por bivalvos para recubrir el lado interno de las conchas, así como para recubrir la materia particulada intrusiva

Nemertea

filo de protostomos aplanados dorsoventralmente conocidos como gusanos de cinta

parapodio

apéndice carnoso, plano, que sobresale en pares de cada segmento de poliquetos

pilidio

forma larvaria encontrada en algunas especies nemertinas

planospiral

forma de concha enrollada alrededor de un eje vertical

planuliforme

forma larvaria encontrada en el filo Nemertea

radula

Órgano en forma de lengua con ornamentación quitinosa

rhynchocoel

cavidad presente por encima de la boca que alberga la probóscide

esquizocoelom

celoma formado por grupos de células que se separan de la capa endodérmica

seta/chaeta

proyección quitinosa desde la cutícula

trocóforo

primero de los dos estadios larvales en moluscos

veliger

segundo de los dos estadios larvales en moluscos