28.4: Superfilo Ecdysozoa
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- Describir la organización estructural de los nematodos
- Comprender la importancia de Caenorhabditis elegans en la investigación
- Comparar los sistemas internos y las especializaciones de apéndices del filo Artropoda
- Discutir la importancia ambiental de los artrópodos
- Discutir las razones del éxito y abundancia de artrópodos
El superfilo Ecdysozoa contiene un número increíblemente grande de especies. Esto se debe a que contiene dos de los grupos animales más diversos: el filo Nematoda (los lombrices intestinales) y el Phylum Arthropoda (los artrópodos). La característica distintiva más prominente de los ecdisozoos es su resistente cubierta externa llamada cutícula. La cutícula proporciona un exoesqueleto resistente pero flexible que protege a estos animales de la pérdida de agua, depredadores y otros aspectos del ambiente externo. Todos los miembros de este superfilo mudan periódicamente, o desprenden su cutícula a medida que crecen. Después de la muda, secretan una nueva cutícula que durará hasta su siguiente fase de crecimiento. El proceso de muda y sustitución de la cutícula se llama ecdisis, que es como el superfilo derivó su nombre.
Phylum Nematoda
Los nematodos, como la mayoría de los otros filos animales, son triploblásticos y poseen un mesodermo embrionario que se intercala entre el ectodermo y el endodermo. También son bilateralmente simétricos, lo que significa que una sección longitudinal los dividirá en lados derecho e izquierdo que son simétricos. Además, los nematodos, o lombrices intestinales, poseen un pseudoceloma y consisten tanto en formas de vida libre como parasitarias.
Se ha dicho que si se eliminara toda la materia no nematodo de la biosfera, quedaría una sombra del mundo anterior en forma de nematodos. 1 Los artrópodos, uno de los grupos taxonómicos más exitosos del planeta, son organismos celomados caracterizados por un exoesqueleto duro y apéndices articulados. Tanto los nematodos como los artrópodos pertenecen al superfilo Ecdysozoa que se cree que es un clado que consta de todos los descendientes evolutivos de un ancestro común. El nombre deriva de la palabra ecdisis, que se refiere al desprendimiento, o muda, del exoesqueleto. Los filos de este grupo tienen una cutícula dura que cubre sus cuerpos, la cual debe ser desprendida y reemplazada periódicamente para que aumenten de tamaño.
Phylum Nematoda incluye más de 28,000 especies con un estimado de 16,000 siendo de naturaleza parasitaria. El nombre Nematoda se deriva de la palabra griega “Nemos”, que significa “hilo” e incluye lombrices intestinales. Los nematodos están presentes en todos los hábitats con un gran número de individuos de cada especie presentes en cada uno. El nematodo de vida libre, Caenorhabditis elegans, ha sido ampliamente utilizado como sistema modelo en laboratorios de todo el mundo.
Morfología
En contraste con los cnidarios, los nematodos muestran una morfología tubular y una sección transversal circular. Estos animales son pseudocoelomas y muestran la presencia de un sistema digestivo completo con una boca y ano distintos. Esto contrasta con los cnidarios, donde solo está presente una abertura (un sistema digestivo incompleto).
La cutícula de los nematodos es rica en colágeno y un polímero carbohidrato-proteína llamado quitina, y forma un “esqueleto” externo fuera de la epidermis. La cutícula también recubre muchos de los órganos internamente, incluyendo la faringe y el recto. La epidermis puede ser una sola capa de células o un sincitio, que es una célula multinucleada formada a partir de la fusión de células no inucleadas.
La morfología general de estos gusanos es cilíndrica, como se ve en la Figura\(\PageIndex{1}\). La cabeza es radialmente simétrica. Una abertura bucal está presente en el extremo anterior con tres o seis labios así como dientes en algunas especies en forma de extensiones de cutícula. Algunos nematodos pueden presentar otras modificaciones externas como anillos, protectores para la cabeza o verrugas. Los anillos, sin embargo, no reflejan la verdadera segmentación interna del cuerpo. La boca conduce a una faringe muscular y al intestino, lo que conduce a un recto y una abertura anal en el extremo posterior. Los músculos de los nematodos difieren de los de la mayoría de los animales: Tienen solo una capa longitudinal, lo que explica el movimiento similar a un látigo de su movimiento.
Sistema Excretor
En los nematodos, los sistemas excretores especializados no están bien desarrollados. Los desechos nitrogenados pueden perderse por difusión a través de todo el cuerpo o hacia el pseudoceloma (cavidad corporal), donde son retirados por células especializadas. La regulación del contenido de agua y sal del cuerpo se logra mediante glándulas renette, presentes debajo de la faringe en nematodos marinos.
Sistema nervioso
La mayoría de los nematodos poseen cuatro cordones nerviosos longitudinales que se extienden a lo largo del cuerpo en posiciones dorsal, ventral y lateral. El cordón nervioso ventral está mejor desarrollado que los cordones dorsales o laterales. Todas las cuerdas nerviosas se fusionan en el extremo anterior, alrededor de la faringe, para formar ganglios de la cabeza o el “cerebro” del gusano (que toman la forma de un anillo alrededor de la faringe) así como en el extremo posterior para formar los ganglios de la cola. En C. elegans, el sistema nervioso representa casi un tercio del número total de células en el animal.
Reproducción
Los nematodos emplean una variedad de estrategias reproductivas que van desde monoicas hasta dioicas y partenogénicas, dependiendo de las especies consideradas. C. elegans es una especie monoica y muestra el desarrollo de óvulos contenidos en un útero así como espermatozoides contenidos en la espermateca. El útero tiene una abertura externa conocida como vulva. El poro genital femenino está cerca de la mitad del cuerpo, mientras que el del macho está en la punta. Estructuras especializadas en la cola del macho lo mantienen en su lugar mientras deposita esperma con espículas copulatorias. La fertilización es interna, y el desarrollo embrionario comienza muy poco después de la fecundación. El embrión se libera de la vulva durante la etapa de gastrulación. La etapa de desarrollo embrionario dura 14 horas; luego el desarrollo continúa a través de cuatro etapas larvales sucesivas con ecdisis entre cada etapa (L1, L2, L3 y L4), lo que finalmente conduce al desarrollo de un gusano adulto joven macho o hembra. Las condiciones ambientales adversas como el hacinamiento y la falta de alimento pueden dar lugar a la formación de una etapa larvaria intermedia conocida como larva dauer.
Conexión cotidiana: C. elegans: El sistema modelo para vincular los estudios del desarrollo con la genética
Si los biólogos quisieran investigar cómo se desarrolla la dependencia de la nicotina en el cuerpo, cómo se regulan los lípidos, u observar las propiedades atrayentes o repelentes de ciertos olores, claramente necesitarían diseñar tres experimentos muy diferentes. Sin embargo, tal vez solo necesiten un objeto de estudio: C. elegans. El nematodo Caenorhabditis elegans fue puesto en el foco de la investigación biológica convencional por la Dra. Sydney Brenner. Desde 1963, el Dr. Brenner y científicos de todo el mundo han utilizado este animal como sistema modelo para estudiar diversos mecanismos fisiológicos y de desarrollo.
C. elegans es un organismo de vida libre que se encuentra en el suelo. Es fácil cultivar este organismo en placas de agar (10,000 gusanos/placa), se alimenta de Escherichia coli (otro residente a largo plazo de laboratorios biológicos en todo el mundo), y por lo tanto, puede cultivarse y mantenerse fácilmente en un laboratorio. El mayor activo de este nematodo es su transparencia, que ayuda a los investigadores a observar y monitorear los cambios dentro del animal con facilidad. También es un organismo simple con menos de 1,000 células y un genoma de 20,000 genes. Muestra la organización cromosómica del ADN en cinco pares de autosomas más un par de cromosomas sexuales, lo que lo convierte en un candidato ideal para estudiar genética. Dado que cada célula puede ser visualizada e identificada, este organismo es útil para estudiar fenómenos celulares como interacciones célula-célula, determinaciones de destino celular, división celular, apoptosis y transporte intracelular.
Otro activo tremendo es el corto ciclo de vida de este gusano (Figura\(\PageIndex{2}\)). Solo se necesitan 3 días para lograr el “huevo a huevo de adulto a hija”; por lo tanto, rastrear los cambios genéticos es más fácil en este animal. La vida total de C. elegans es de 2 a 3 semanas; por lo tanto, los fenómenos relacionados con la edad son fáciles de observar. Otra característica que hace de C. elegans un excelente sistema modelo experimental es que la posición y número de las 959 células presentes en hermafroditas adultos de este organismo es constante. Esta característica es extremadamente significativa cuando se estudia la diferenciación celular, la comunicación célula-célula y la apoptosis. Por último, C. elegans también es susceptible de manipulaciones genéticas utilizando métodos moleculares, redondeando su utilidad como sistema modelo.
Biólogos de todo el mundo han creado bancos de información y grupos dedicados a la investigación utilizando C. elegans. Sus hallazgos han llevado, por ejemplo, a una mejor comprensión de la comunicación celular durante el desarrollo, la señalización neuronal y la comprensión de la regulación lipídica (lo cual es importante para abordar problemas de salud como el desarrollo de la obesidad y la diabetes). En los últimos años, los estudios han iluminado a la comunidad médica con una mejor comprensión de la enfermedad renal poliquística. Este simple organismo ha llevado a los biólogos a hallazgos complejos y significativos, haciendo crecer el campo de la ciencia en formas que tocan el mundo cotidiano.
Una serie de nematodos parásitos comunes sirven como ejemplos principales de parasitismo. Estos animales exhiben ciclos de vida complejos que involucran a múltiples huéspedes, y pueden tener impactos médicos y veterinarios significativos. Los humanos pueden infectarse por Dracunculus medinensis, conocido como gusanos de Guinea, cuando beben agua sin filtrar que contiene copépodos (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los anquilostomas, como Anciclostoma y Necator, infestan los intestinos y se alimentan de la sangre de los mamíferos, especialmente en perros, gatos y humanos. Los gusanos trichinos (Trichinella) son el organismo causante de la triquinosis en humanos, a menudo resultantes del consumo de carne de cerdo poco cocida; la Trichinella también puede infectar a otros huéspedes mamíferos. Ascaris, una lombriz intestinal gruesa, roba la nutrición de su huésped humano y puede crear un bloqueo físico de los intestinos. Los gusanos filariales, como Dirofilaria y Wuchereria, son comúnmente vectorizados por mosquitos, que pasan los agentes infecciosos entre los mamíferos a través de su actividad chupadora de sangre. Dirofilaria immitis, un parásito infeccioso por la sangre, es la notoria especie de gusano del corazón canino. Wuchereria bancrofti infecta los ganglios linfáticos de los humanos, resultando en la condición no letal pero deformante llamada elefantiasis, en la que partes del cuerpo se hinchan a proporciones gigantescas debido a la obstrucción del drenaje linfático y la inflamación de los tejidos linfáticos.
Phylum Arthropoda
El nombre “artrópodos” significa “patas articuladas” (en griego, “arthros” significa “articulación” y “podos” significa “pierna”); describe acertadamente el enorme número de invertebrados incluidos en este filo. Los artrópodos dominan el reino animal con un estimado de 85 por ciento de las especies conocidas incluidas en este filo y muchos artrópodos aún indocumentados. Las principales características de todos los animales en este filo son la segmentación funcional del cuerpo y la presencia de apéndices articulados. Los artrópodos también muestran la presencia de un exoesqueleto hecho principalmente de quitina, que es un polisacárido resistente al agua. Phylum Arthropoda es el filo más grande en el mundo animal, y los insectos forman la clase más grande dentro de este filo. Los artrópodos son organismos eucoelomados, protostómicos.
Phylum Arthropoda incluye animales que han tenido éxito en la colonización de hábitats terrestres, acuáticos y aéreos. Este filo se clasifica además en cinco subfilos: Trilobitomorpha (trilobites, todos extintos), Hexapoda (insectos y parientes), Myriapoda (milpiés, ciempiés y parientes), Crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos de río, isópodos, percebes y algunos zooplancton) y Chelicerata (cangrejos herradura, arácnidos, escorpiones, y papi piernas largas). Los trilobites son un grupo extinto de artrópodos que se encuentran principalmente en la era precámbrica y que probablemente están más estrechamente relacionados con la Chelicerata. Estos se identifican con base en registros fósiles (Figura\(\PageIndex{4}\)).
Morfología
Una característica única de los animales en el filo artrópodo es la presencia de un cuerpo segmentado y la fusión de conjuntos de segmentos que dan lugar a regiones funcionales del cuerpo llamadas tagma. El tagma puede tener la forma de cabeza, tórax y abdomen, o cefalotórax y abdomen, o cabeza y tronco. Está presente una cavidad central, llamada hemocoel (o cavidad sanguínea), y el sistema circulatorio abierto está regulado por un corazón tubular o de una sola cámara. Los sistemas respiratorios varían según el grupo de artrópodos: los insectos y miriápodos utilizan una serie de tubos (tráqueas) que se ramifican a través del cuerpo, se abren hacia el exterior a través de aberturas llamadas espiráculos, y realizan intercambio de gases directamente entre las células y el aire en las tráqueas, mientras que los crustáceos acuáticos utilizan las branquias, los queliceratos terrestres emplean pulmones de libro y los quliceratos acuáticos usan branquias de libro (Figura\(\PageIndex{5}\)). El libro pulmones de arácnidos (escorpiones, arañas, garrapatas y ácaros) contienen una pila vertical de tejido de pared de hemocoel que se asemeja algo a las páginas de un libro. Entre cada una de las “páginas” de tejido hay un espacio aéreo. Esto permite que ambos lados del tejido estén en contacto con el aire en todo momento, aumentando en gran medida la eficiencia del intercambio de gases. Las branquias de los crustáceos son estructuras filamentosas que intercambian gases con el agua circundante. Los grupos de artrópodos también difieren en los órganos utilizados para la excreción, ya que los crustáceos poseen glándulas verdes e insectos que utilizan túbulos malpighianos, los cuales trabajan en conjunto con el intestino posterior para reabsorber el agua y librar al cuerpo de los desechos nitrogenados. La cutícula es la cubierta de un artrópodo. Se compone de dos capas: la epicútcula, que es una capa externa delgada y cerosa resistente al agua que no contiene quitina, y la capa debajo de ella, la procutícula quitinosa. La quitina es un polisacárido resistente y flexible. Para crecer, el artrópodo debe desprenderse del exoesqueleto durante un proceso llamado ecdisis (“desnudarse”); este es un método engorroso de crecimiento, y durante este tiempo, el animal es vulnerable a la depredación. A continuación se describe la morfología característica de animales representativos de cada subfilo.
Subfilo Hexapoda
El nombre Hexapoda denota la presencia de seis patas (tres pares) en estos animales diferenciados del número de parejas presentes en otros artrópodos. Los hexápodos se caracterizan por la presencia de cabeza, tórax y abdomen, constituyendo tres tagma. El tórax lleva las alas así como seis patas en tres pares. Muchos de los insectos comunes que encontramos a diario, incluyendo hormigas, cucarachas, mariposas y volantes, son ejemplos de Hexapoda.
Entre los hexápodos, los insectos (Figura\(\PageIndex{6}\)) son la clase más grande en términos de diversidad de especies así como biomasa en hábitats terrestres. Por lo general, la cabeza lleva un par de antenas sensoriales, mandíbulas como partes bucales, un par de ojos compuestos y algunos ocelos (ojos simples) junto con numerosos pelos sensoriales. El tórax lleva tres pares de patas (un par por segmento) y dos pares de alas, con un par cada uno en el segundo y tercer segmento torácico. El abdomen suele tener once segmentos y lleva aperturas reproductivas. La hexapoda incluye insectos alados (como moscas de la fruta) y sin alas (como pulgas).
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre insectos es falsa?
- Los insectos tienen vasos sanguíneos tanto dorsales como ventrales.
- Los insectos tienen espiráculos, aberturas que permiten la entrada de aire.
- La tráquea es parte del sistema digestivo.
- Los insectos tienen un sistema digestivo desarrollado con boca, cultivo e intestino.
- Responder
-
c
Subfilo Myriapoda
Subphylum Myriapoda incluye artrópodos con numerosas patas. Aunque el nombre es hiperbólico al sugerir que hay innumerables patas presentes en estos invertebrados, el número de patas puede variar de 10 a 750. Este subfilo incluye 13,000 especies; los ejemplos más comúnmente encontrados son milpiés y ciempiés. Todos los miriápodos son animales terrestres y prefieren un ambiente húmedo.
Los miriápodos se encuentran típicamente en suelos húmedos, material biológico en descomposición y hojarasca. Subphylum Myriapoda se divide en cuatro clases: Chilopoda, Symphyla, Diplopoda y Pauropoda. Ciempiés como Scutigera coleoptrata (Figura 28.4.7) se clasifican como chilópodos. Estos animales llevan un par de patas por segmento, mandíbulas como partes bucales, y están algo aplanadas dorsoventralmente. Las patas en el primer segmento se modifican para formar forcípulos (garras venenosas) que entregan veneno a las presas como arañas y cucarachas, ya que estos animales son todos depredadores. Los milpiés llevan dos pares de patas por diplosegmento, una característica que resulta de la fusión embrionaria de pares adyacentes de segmentos corporales, suelen ser más redondos en sección transversal y son herbívoros o detrívoros. Los milpiés tienen visiblemente más números de patas en comparación con los ciempiés, aunque no portan mil patas (Figura\(\PageIndex{7}\)).
Subphylum Crustacea
Crustaceans are the most dominant aquatic arthropods, since the total number of marine crustacean species stands at 67,000, but there are also freshwater and terrestrial crustacean species. Krill, shrimp, lobsters, crabs, and crayfish are examples of crustaceans (Figure \(\PageIndex{8}\)). Terrestrial species like the wood lice (Armadillidium spp.) (also called pill bugs, rolly pollies, potato bugs, or isopods) are also crustaceans, although the number of non-aquatic species in this subphylum is relatively low.
Crustaceans possess two pairs of antennae, mandibles as mouthparts, and biramous (“two branched”) appendages, which means that their legs are formed in two parts, as distinct from the uniramous (“one branched”) myriapods and hexapods (Figure \(\PageIndex{9}\)).
Unlike that of the Hexapoda, the head and thorax of most crustaceans is fused to form a cephalothorax (Figure \(\PageIndex{10}\)), which is covered by a plate called the carapace, thus producing a body structure of two tagma. Crustaceans have a chitinous exoskeleton that is shed by molting whenever the animal increases in size. The exoskeletons of many species are also infused with calcium carbonate, which makes them even stronger than in other arthropods. Crustaceans have an open circulatory system where blood is pumped into the hemocoel by the dorsally located heart. Hemocyanin and hemoglobin are the respiratory pigments present in these animals.
Most crustaceans are dioecious, which means that the sexes are separate. Some species like barnacles may be hermaphrodites. Serial hermaphroditism, where the gonad can switch from producing sperm to ova, may also be seen in some species. Fertilized eggs may be held within the female of the species or may be released in the water. Terrestrial crustaceans seek out damp spaces in their habitats to lay eggs.
Larval stages—nauplius and zoea—are seen in the early development of crustaceans. A cypris larva is also seen in the early development of barnacles (Figure \(\PageIndex{11}\)).
Crustaceans possess a tripartite brain and two compound eyes. Most crustaceans are carnivorous, but herbivorous and detritivorous species are also known. Crustaceans may also be cannibalistic when extremely high populations of these organisms are present.
Subphylum Chelicerata
This subphylum includes animals such as spiders, scorpions, horseshoe crabs, and sea spiders. This subphylum is predominantly terrestrial, although some marine species also exist. An estimated 77,000 species are included in subphylum Chelicerata. Chelicerates are found in almost all habitats.
The body of chelicerates may be divided into two parts: prosoma and opisthosoma, which are basically the equivalents of cephalothorax (usually smaller) and abdomen (usually larger). A “head” tagmum is not usually discernible. The phylum derives its name from the first pair of appendages: the chelicerae (Figure \(\PageIndex{12}\)), which are specialized, claw-like or fang-like mouthparts. These animals do not possess antennae. The second pair of appendages is known as pedipalps. In some species, like sea spiders, an additional pair of appendages, called ovigers, is present between the chelicerae and pedipalps.
Chelicerae are mostly used for feeding, but in spiders, these are often modified into fangs that inject venom into their prey before feeding (Figure \(\PageIndex{13}\)). Members of this subphylum have an open circulatory system with a heart that pumps blood into the hemocoel. Aquatic species have gills, whereas terrestrial species have either trachea or book lungs for gaseous exchange.
Most chelicerates ingest food using a preoral cavity formed by the chelicerae and pedipalps. Some chelicerates may secrete digestive enzymes to pre-digest food before ingesting it. Parasitic chelicerates like ticks and mites have evolved blood-sucking apparatuses.
The nervous system in chelicerates consists of a brain and two ventral nerve cords. These animals use external fertilization as well as internal fertilization strategies for reproduction, depending upon the species and its habitat. Parental care for the young ranges from absolutely none to relatively prolonged care.
Summary
Nematodes are pseudocoelomate animals akin to flatworms, yet display more advanced neuronal development, a complete digestive system, and a body cavity. This phylum includes free-living as well as parasitic organisms like Caenorhabditis elegans and Ascaris spp., respectively. They include dioeceous as well as hermaphroditic species. Nematodes also possess an excretory system that is not quite well developed. Embryonic development is external and proceeds via three larval stages. A peculiar feature of nematodes is the secretion of a collagenous/chitinous cuticle outside the body.
Arthropods represent the most successful phylum of animal on Earth, in terms of the number of species as well as the number of individuals. These animals are characterized by a segmented body as well as the presence of jointed appendages. In the basic body plan, a pair of appendages is present per body segment. Within the phylum, traditional classification is based on mouthparts, number of appendages, and modifications of appendages present. Arthropods bear a chitinous exoskeleton. Gills, trachea, and book lungs facilitate respiration. Sexual dimorphism is seen in this phylum, and embryonic development includes multiple larval stages.
Footnotes
- 1 Stoll, N. R., “This wormy world. 1947,” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392-396.
Glossary
- Arthropoda
- phylum of animals with jointed appendages
- biramous
- referring to two branches per appendage
- cephalothorax
- fused head and thorax in some species
- chelicera
- modified first pair of appendages in subphylum Chelicerata
- cuticle (animal)
- the tough, external layer possessed by members of the invertebrate class Ecdysozoa that is periodically molted and replaced
- cypris
- larval stage in the early development of crustaceans
- hemocoel
- internal body cavity seen in arthropods
- hermaphrodite
- referring to an animal where both male and female gonads are present in the same individual
- nauplius
- larval stage in the early development of crustaceans
- Nematoda
- phylum of worm-like animals that are triploblastic, pseudocoelomates that can be free-living or parasitic
- oviger
- additional pair of appendages present on some arthropods between the chelicerae and pedipalps
- pedipalp
- second pair of appendages in Chelicerata
- uniramous
- referring to one branch per appendage
- zoea
- larval stage in the early development of crustaceans