29.1: Acordados
- Page ID
- 59984
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)
\( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\)
\( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)
\( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\)
\( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)
\( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\)
\( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)
\( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)
\( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)
\( \newcommand{\vectorA}[1]{\vec{#1}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorAt}[1]{\vec{\text{#1}}} % arrow\)
\( \newcommand{\vectorB}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vectorC}[1]{\textbf{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorD}[1]{\overrightarrow{#1}} \)
\( \newcommand{\vectorDt}[1]{\overrightarrow{\text{#1}}} \)
\( \newcommand{\vectE}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{\mathbf {#1}}}} \)
\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)
\( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)
\(\newcommand{\avec}{\mathbf a}\) \(\newcommand{\bvec}{\mathbf b}\) \(\newcommand{\cvec}{\mathbf c}\) \(\newcommand{\dvec}{\mathbf d}\) \(\newcommand{\dtil}{\widetilde{\mathbf d}}\) \(\newcommand{\evec}{\mathbf e}\) \(\newcommand{\fvec}{\mathbf f}\) \(\newcommand{\nvec}{\mathbf n}\) \(\newcommand{\pvec}{\mathbf p}\) \(\newcommand{\qvec}{\mathbf q}\) \(\newcommand{\svec}{\mathbf s}\) \(\newcommand{\tvec}{\mathbf t}\) \(\newcommand{\uvec}{\mathbf u}\) \(\newcommand{\vvec}{\mathbf v}\) \(\newcommand{\wvec}{\mathbf w}\) \(\newcommand{\xvec}{\mathbf x}\) \(\newcommand{\yvec}{\mathbf y}\) \(\newcommand{\zvec}{\mathbf z}\) \(\newcommand{\rvec}{\mathbf r}\) \(\newcommand{\mvec}{\mathbf m}\) \(\newcommand{\zerovec}{\mathbf 0}\) \(\newcommand{\onevec}{\mathbf 1}\) \(\newcommand{\real}{\mathbb R}\) \(\newcommand{\twovec}[2]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\ctwovec}[2]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\threevec}[3]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cthreevec}[3]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fourvec}[4]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfourvec}[4]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fivevec}[5]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfivevec}[5]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\mattwo}[4]{\left[\begin{array}{rr}#1 \amp #2 \\ #3 \amp #4 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\laspan}[1]{\text{Span}\{#1\}}\) \(\newcommand{\bcal}{\cal B}\) \(\newcommand{\ccal}{\cal C}\) \(\newcommand{\scal}{\cal S}\) \(\newcommand{\wcal}{\cal W}\) \(\newcommand{\ecal}{\cal E}\) \(\newcommand{\coords}[2]{\left\{#1\right\}_{#2}}\) \(\newcommand{\gray}[1]{\color{gray}{#1}}\) \(\newcommand{\lgray}[1]{\color{lightgray}{#1}}\) \(\newcommand{\rank}{\operatorname{rank}}\) \(\newcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\col}{\text{Col}}\) \(\renewcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\nul}{\text{Nul}}\) \(\newcommand{\var}{\text{Var}}\) \(\newcommand{\corr}{\text{corr}}\) \(\newcommand{\len}[1]{\left|#1\right|}\) \(\newcommand{\bbar}{\overline{\bvec}}\) \(\newcommand{\bhat}{\widehat{\bvec}}\) \(\newcommand{\bperp}{\bvec^\perp}\) \(\newcommand{\xhat}{\widehat{\xvec}}\) \(\newcommand{\vhat}{\widehat{\vvec}}\) \(\newcommand{\uhat}{\widehat{\uvec}}\) \(\newcommand{\what}{\widehat{\wvec}}\) \(\newcommand{\Sighat}{\widehat{\Sigma}}\) \(\newcommand{\lt}{<}\) \(\newcommand{\gt}{>}\) \(\newcommand{\amp}{&}\) \(\definecolor{fillinmathshade}{gray}{0.9}\)Habilidades para Desarrollar
- Describir las características distintivas de los cordados
- Identificar el carácter derivado de los craneados que los distingue de otros cordados
- Describir el destino evolutivo de la notocorda en vertebrados
Los vertebrados son miembros del reino Animalia y del filo Chordata (Figura\(\PageIndex{1}\)). Recordemos que los animales que poseen simetría bilateral pueden dividirse en dos grupos —protostomía y deuterostomía— en función de sus patrones de desarrollo embrionario. Los deuterostomas, cuyo nombre se traduce como “segunda boca”, constan de dos filos: Chordata y Echinodermata. Los equinodermos son animales marinos invertebrados que tienen simetría pentaradial y una cubierta corporal espinosa, un grupo que incluye estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de mar. Los miembros más conspicuos y familiares de Chordata son los vertebrados, pero este filo también incluye dos grupos de cordados invertebrados.
Características de Chordata
Los animales en el filo Chordata comparten cuatro características clave que aparecen en alguna etapa durante su desarrollo: una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal, rendijas faríngeas y una cola post-anal (Figura\(\PageIndex{2}\)). En algunos grupos, algunos de estos están presentes solo durante el desarrollo embrionario.
Los cordados llevan el nombre de la notocorda, que es una estructura flexible en forma de varilla que se encuentra en la etapa embrionaria de todos los cordados y en la etapa adulta de algunas especies de cordados. Se encuentra entre el tubo digestivo y el cordón nervioso, y proporciona soporte esquelético a lo largo del cuerpo. En algunos cordados, la notocorda actúa como el soporte axial primario del cuerpo a lo largo de la vida del animal. En los vertebrados, la notocorda está presente durante el desarrollo embrionario, momento en el que induce el desarrollo del tubo neural y sirve de soporte para el cuerpo embrionario en desarrollo. La notocorda, sin embargo, no se encuentra en la etapa posnatal de los vertebrados; en este punto, ha sido reemplazada por la columna vertebral (es decir, la columna vertebral).
Conexión de arte
¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre las características comunes de los cordados es cierta?
- El cordón nervioso hueco dorsal forma parte del sistema nervioso central cordado.
- En los peces vertebrados, las hendiduras faríngeas se convierten en branquias.
- Los humanos no son cordados porque los humanos no tienen cola.
- Los vertebrados no tienen una notocorda en ningún momento de su desarrollo; en cambio, tienen una columna vertebral.
El cordón nervioso hueco dorsal deriva del ectodermo que rueda en un tubo hueco durante el desarrollo. En cordados, se localiza dorsal a la notocorda. En contraste, otros filos animales se caracterizan por cordones nerviosos sólidos que se localizan ya sea ventralmente o lateralmente. La médula nerviosa que se encuentra en la mayoría de los embriones cordados se desarrolla en el cerebro y la médula espinal, que componen el sistema nervioso central.
Las hendiduras faríngeas son aberturas en la faringe (la región justo posterior a la boca) que se extienden hacia el ambiente exterior. En los organismos que viven en ambientes acuáticos, las hendiduras faríngeas permiten la salida del agua que ingresa a la boca durante la alimentación. Algunos cordados invertebrados utilizan las hendiduras faríngeas para filtrar los alimentos del agua que ingresa a la boca. En los peces vertebrados, las hendiduras faríngeas se modifican en soportes branquiales, y en peces maxilares, en soportes maxilares. En los tetrápodos, las hendiduras se modifican en componentes de la oreja y las amígdalas. Tetrápodo significa literalmente “cuatro patas”, que se refiere a la historia filogenética de varios grupos que evolucionaron en consecuencia, a pesar de que algunos ahora poseen menos de dos pares de apéndices ambulantes. Los tetrápodos incluyen anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
La cola post-anal es un alargamiento posterior del cuerpo, que se extiende más allá del ano. La cola contiene elementos esqueléticos y músculos, que proporcionan una fuente de locomoción en especies acuáticas, como los peces. En algunos vertebrados terrestres, la cola también ayuda con el equilibrio, cortejo y señalización cuando el peligro está cerca. En los humanos, la cola postanal es vestigial, es decir, de tamaño reducido y no funcional.
Enlace al aprendizaje
Haga clic para ver un video que discuta la evolución de los cordados y cinco características que comparten.
Los cordados y la evolución de los vertebrados
Chordata también contiene dos clados de invertebrados: Urochordata y Cephalochordata. Los miembros de estos grupos también poseen las cuatro características distintivas de los cordados en algún momento durante su desarrollo.
Urochordata
Los miembros de Urochordata también son conocidos como tunicados (Figura\(\PageIndex{3}\)). El nombre tunicado deriva del material carbohidrato similar a la celulosa, llamado túnica, que cubre el cuerpo exterior de los tunicados. Aunque los tunicados adultos se clasifican como cordados, no tienen una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal o una cola post-anal, aunque sí tienen hendiduras faríngeas. La forma larvaria, sin embargo, posee las cuatro estructuras. La mayoría de los tunicados son hermafroditas. Las larvas del tunicado eclosionan de los huevos dentro del cuerpo del tunicado adulto. Después de eclosionar, una larva tunicada nada durante unos días hasta encontrar una superficie adecuada sobre la que se pueda unir, generalmente en un lugar oscuro o sombreado. Luego se adhiere a través de la cabeza a la superficie y se somete a metamorfosis hacia la forma adulta, momento en el que desaparecen la notocorda, el cordón nervioso y la cola.
La mayoría de los tunicados viven una existencia sésil en el fondo oceánico y son alimentadores de suspensión. Los alimentos primarios de los tunicados son plancton y detritus. El agua de mar ingresa al cuerpo del tunicado a través de su sifón incurrent. El material suspendido es filtrado de esta agua por una red mucosa (hendiduras faríngeas) y se pasa al intestino a través de la acción de los cilios. El ano se desemboca en el sifón excurrente, el cual expulsa los desechos y el agua. Los tunicados se encuentran en aguas poco profundas del océano alrededor del mundo.
Cefalochordata
Los miembros de Cephalochordata poseen una notocorda, cordón nervioso hueco dorsal, hendiduras faríngeas y cola post-anal en la etapa adulta (Figura\(\PageIndex{4}\)). El notocordio se extiende dentro de la cabeza, lo que le da nombre al subfilo. Los miembros extintos de este subfilo incluyen Pikaia, que es el cefalocordato más antiguo conocido. Los fósiles de Pikaia fueron recuperados de las lutitas Burgess de Canadá y fechados a mediados de la edad cámbrica, haciéndolos más de 500 millones de años.
Los miembros existentes de Cephalochordata son las lanceletas, llamadas así por su forma similar a una hoja. Las lanceletas miden solo unos centímetros de largo y generalmente se encuentran enterradas en la arena en el fondo de los mares templado-cálidos y tropicales. Al igual que los tunicados, son alimentadores de suspensión.
Craneata y Vertebrados
Un cráneo es una estructura ósea, cartilaginosa o fibrosa que rodea el cerebro, la mandíbula y los huesos faciales (Figura\(\PageIndex{5}\)). La mayoría de los animales bilateralmente simétricos tienen una cabeza; de estos, los que tienen un cráneo componen el clado Craneata. Craneata incluye los peces hagfish (Myxini), que tienen un cráneo pero carecen de una columna vertebral, y todos los organismos llamados “vertebrados”.
Los vertebrados son miembros del clado Vertebrata. Los vertebrados muestran los cuatro rasgos característicos de los cordados; sin embargo, los miembros de este grupo también comparten características derivadas que los distinguen de los cordados invertebrados. Los vertebrados llevan el nombre de la columna vertebral, compuesta por vértebras, una serie de huesos separados unidos entre sí como columna vertebral (Figura\(\PageIndex{6}\)). En vertebrados adultos, la columna vertebral reemplaza a la notocorda, la cual solo se ve en la etapa embrionaria.
Con base en el análisis molecular, los vertebrados parecen estar más estrechamente relacionados con las lanceletas (cefalocordados) que con los tunicados (urocordados) entre los cordados invertebrados. Esta evidencia sugiere que los cefalocordados divergieron de Urochordata y los vertebrados posteriormente divergieron de los cefalocordados. Esta hipótesis está respaldada además por el descubrimiento de un fósil en China del género Haikouella. Este organismo parece ser una forma intermedia entre cefalocordados y vertebrados. Los fósiles de Haikouella tienen alrededor de 530 millones de años y parecen similares a las lanceletas modernas. Estos organismos tenían cerebro y ojos, al igual que los vertebrados, pero carecen del cráneo que se encuentra en los craneados. 1 Esta evidencia sugiere que los vertebrados surgieron durante la explosión del Cámbrico. Recordemos que la “explosión cámbrica” es el nombre que se le da a un lapso de tiempo relativamente breve durante el período cámbrico durante el cual aparecieron muchos grupos de animales y se diversificaron rápidamente. La mayoría de los filos animales modernos se originaron durante la explosión del Cámbrico.
Los vertebrados son el grupo más grande de cordados, con más de 62,000 especies vivas. Los vertebrados se agrupan en función de rasgos anatómicos y fisiológicos. Para estos animales se utiliza más de un esquema de clasificación y denominación. Aquí consideraremos los grupos tradicionales Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia, que constituyen clases en el subfilo Vertebrata. Muchos autores modernos clasifican a las aves dentro de Reptilia, lo que refleja correctamente su herencia evolutiva. Los consideramos por separado solo por conveniencia. Además, consideraremos a los peces hagfishes y lampreas juntos como peces sin mandíbula, los agnathans, aunque los esquemas de clasificación emergentes los separan en peces cordados sin mandíbula (los hagfishes) y vertebrados sin mandíbula (las lampreas).
A los animales que poseen mandíbulas se les conoce como gnatostomas, lo que significa “boca maxilada”. Los gnatostomas incluyen peces y tetrápodos: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Los tetrápodos se pueden dividir en dos grupos: anfibios y amniotas. Los amniotes son animales cuyos huevos están adaptados para la vida terrestre, y este grupo incluye mamíferos, reptiles y aves. Los embriones amnióticos, que se desarrollan en un óvulo desprendido externamente o en un óvulo portado por la hembra, están provistos de un ambiente de retención de agua y están protegidos por membranas amnióticas.
Resumen
Los rasgos característicos de Chordata son una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal, hendiduras faríngeas y una cola postanal. Chordata contiene dos clados de invertebrados: Urochordata (tunicados) y Cephalochordata (lanceletas), junto con los vertebrados en Vertebrata. La mayoría de los tunicados viven en el fondo del océano y son alimentadores de suspensión. Las lanceletas son alimentadores en suspensión que se alimentan de fitoplancton y otros microorganismos. Vertebrata lleva el nombre de la columna vertebral, que es una característica de casi todos los miembros de este clado.
Conexiones de arte
Figura\(\PageIndex{2}\): ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre las características comunes de los cordados es verdadera?
- El cordón nervioso hueco dorsal forma parte del sistema nervioso central cordado.
- En los peces vertebrados, las hendiduras faríngeas se convierten en branquias.
- Los humanos no son cordados porque los humanos no tienen cola.
- Los vertebrados no tienen una notocorda en ningún momento de su desarrollo; en cambio, tienen una columna vertebral.
- Contestar
-
A
Notas al pie
- 1 Chen, J. Y., Huang, D. Y., y Li, C. W., “Un cordado de tipo craneal cámbrico temprano”, Nature 402 (1999): 518—522, doi:10.1038/990080.
Glosario
- Cefalochordata
- clado cordado cuyos miembros poseen una notocorda, cordón nervioso hueco dorsal, hendiduras faríngeas y una cola postanal en la etapa adulta
- Chordata
- filo de animales que se distingue por su posesión de una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal, hendiduras faríngeas y una cola postanal en algún momento durante su desarrollo
- Craneata
- clado compuesto por cordados que poseen un cráneo; incluye Vertebrata junto con peces hagfish
- cráneo
- estructura ósea, cartilaginosa o fibrosa que rodea el cerebro, la mandíbula y los huesos faciales
- cordón nervioso hueco dorsal
- estructura tubular hueca derivada del ectodermo, que se localiza dorsal a la notocorda en cordados
- lancelet
- miembro de Cephalochordata; llamado así por su forma en forma de hoja
- notocordio
- estructura de soporte flexible en forma de varilla que se encuentra en la etapa embrionaria de todos los cordados y en la etapa adulta de algunos cordados
- hendidura faríngea
- abertura en la faringe
- cola post-anal
- muscular, elongación posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano en cordados
- tetrápodo
- referencia filogenética a un organismo con una historia evolutiva de cuatro patas; incluye anfibios, reptiles, aves y mamíferos
- tunicado
- cordado sésil que es miembro de Urochordata
- Urochordata
- clado compuesto por tunicados
- columna vertebral
- serie de huesos separados unidos como columna vertebral
- Vertebrados
- miembros del filo Chordata que poseen una columna vertebral