29.2: Peces

Habilidades para Desarrollar

• Describir la diferencia entre peces sin mandíbula y mandíbulas
• Discutir las características distintivas de tiburones y rayas en comparación con otros peces modernos

Los peces modernos incluyen un estimado de 31,000 especies. Los peces fueron los primeros vertebrados, siendo las especies sin mandíbula las más tempranas y las especies mandíbulas evolucionando más tarde. Son alimentadores activos, más que sésiles, alimentadores de suspensión. Los peces sin mandíbula, los peces hagfish y lampreas, tienen un cráneo distinto y órganos de los sentidos complejos, incluidos los ojos, distinguiéndolos de los cordados invertebrados.

Peces sin mandíbula

Los peces sin mandíbula son cráneos que representan un antiguo linaje vertebrado que surgió hace más de medio billón de años. En el pasado, los peces hagfish y lampreas se clasificaban juntos como agnatanes. Hoy en día, los peces hagfish y lampreas son reconocidos como clados separados, principalmente porque las lampreas son verdaderos vertebrados, mientras que los hagfish no lo son. Una característica definitoria es la falta de apéndices laterales pareados (aletas). Algunos de los primeros peces sin mandíbula fueron los ostracodermos (que se traduce como “piel de concha”). Los ostracodermos eran peces vertebrados encerrados en armadura ósea, a diferencia de los actuales peces sin mandíbula, que carecen de hueso en sus escamas.

Myxini: Hagfishes

El clado Myxini incluye al menos 20 especies de peces hagfish. Los peces hagfish son carroñeros parecidos a anguilas que viven en el fondo del océano y se alimentan de invertebrados muertos, otros peces y mamíferos marinos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los peces hagfish son completamente marinos y se encuentran en los océanos de todo el mundo, a excepción de las regiones polares. Una característica única de estos animales son las glándulas de limo debajo de la piel que liberan moco a través de los poros superficiales. Este moco permite que el pez regazo escape de las garras de los depredadores. El pez regazo también puede torcer sus cuerpos en un nudo para alimentarse y a veces comer cadáveres de adentro hacia afuera.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los peces hagfish del Pacífico son carroñeros que viven en el fondo oceánico. (crédito: Linda Snook, NOAA/CBNMS)

El esqueleto de un pez hagfish está compuesto por cartílago, que incluye una notocorda cartilaginosa que recorre a lo largo del cuerpo. Esta notocorda proporciona soporte al cuerpo del pez regazo. Los peces hagfish no reemplazan la notocorda con una columna vertebral durante el desarrollo, al igual que los verdaderos vertebrados.

Petromyzontidae: Lampreys

El clado Petromyzontidae incluye aproximadamente 35—40 o más especies de lampreas. Las lampreas son similares a los peces hagfish en tamaño y forma; sin embargo, las lampreas poseen algunos elementos vertebrales. Las lampreas carecen de apéndices pareados y hueso, al igual que los peces hagfish. Al ser adultas, las lampreas se caracterizan por una boca de succión dentada, similar a un embudo. Muchas especies tienen una etapa parasitaria de su ciclo de vida durante la cual son ectoparásitos de peces (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Estas lampreas marinas parásitas se adhieren a su huésped de trucha de lago por succión y utilizan sus lenguas ásperas para escofinar la carne con el fin de alimentarse de la sangre de la trucha. (crédito: USGS)

Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces, y tienen una distribución mundial, excepto en las regiones tropicales y polares. Algunas especies son marinas, pero todas las especies desovan en agua dulce. Los huevos se fertilizan externamente, y las larvas difieren claramente de la forma adulta, pasando de 3 a 15 años como comederos en suspensión. Una vez que alcanzan la madurez sexual, los adultos se reproducen y mueren en cuestión de días.

Las lampreas poseen una notocorda cuando son adultas; sin embargo, esta notocorda está rodeada por una estructura cartilaginosa llamada arcualia, que puede parecerse a una forma evolutivamente temprana de la columna vertebral.

Gnathostomes: Peces con Mandíbulas

Los gnatostomas o “bocas de mandíbula” son vertebrados que poseen mandíbulas. Uno de los desarrollos más significativos en la evolución temprana de los vertebrados fue el desarrollo de la mandíbula, que es una estructura articulada adherida al cráneo que permite a un animal agarrar y rasgar su alimento. La evolución de las mandíbulas permitió a los gnatostomas tempranos explotar recursos alimenticios que no estaban disponibles para los peces sin mandíbula.

Los primeros gnatostomas también poseían dos conjuntos de aletas pareadas, lo que permitía a los peces maniobrar con precisión. Las aletas pectorales se encuentran típicamente en el cuerpo anterior y las aletas pélvicas en la posterior. La evolución de la mandíbula y las aletas pareadas permitieron que los gnatostomas se expandieran desde la suspensión sedentaria alimentándose de peces sin mandíbula hasta convertirse en depredadores móviles. La capacidad de los gnatostomas para explotar nuevas fuentes de nutrientes probablemente sea una de las razones por las que reemplazaron a la mayoría de los peces sin mandíbula durante el período Devónico. Dos primeros grupos de gnatostomas fueron los acantodianos y los placodermos (Figura\(\PageIndex{3}\)), que surgieron a finales del período Silúrico y ahora están extintos. La mayoría de los peces modernos son gnatostomas que pertenecen a los clados Chondrichthyes y Osteichthyes.

Figura\(\PageIndex{3}\): Dunkleosteous era un enorme placodermo del período devónico, hace 380 a 360 millones de años. Midió hasta 10 metros de longitud y pesó hasta 3.6 toneladas. (crédito: Nobu Tamura)

Condricthyes: Peces cartilaginosos

El clado Chondrichthyes es diverso, formado por tiburones (Figura\(\PageIndex{4}\)), rayas y patines, junto con peces sierra y unas pocas docenas de especies de peces llamadas quimeras, o tiburones “fantasma”.” Las condrichthyes son peces mandíbulas que poseen aletas pareadas y un esqueleto hecho de cartílago. Este clado surgió hace aproximadamente 370 millones de años en el Devónico temprano o medio. Se cree que descienden de los placodermos, que tenían esqueletos hechos de hueso; así, el esqueleto cartilaginoso de Chondrichthyes es un desarrollo posterior. Partes del esqueleto de tiburón se fortalecen con gránulos de carbonato de calcio, pero esto no es lo mismo que el hueso.

La mayoría de los peces cartilaginosos viven en hábitats marinos, con algunas especies que viven en agua dulce durante una parte o la totalidad de su vida. La mayoría de los tiburones son carnívoros que se alimentan de presas vivas, ya sea tragándola entera o usando sus mandíbulas y dientes para desgarrarla en trozos más pequeños. Los dientes de tiburón probablemente evolucionaron a partir de las escamas dentadas que cubren su piel, llamadas escamas placoides. Algunas especies de tiburones y rayas son comederos en suspensión que se alimentan de plancton.

Figura\(\PageIndex{4}\): Los tiburones martillo tienden a la escuela durante el día y cazan presas por la noche. (crédito: Masashi Sugawara)

Los tiburones tienen órganos sensoriales bien desarrollados que les ayudan a localizar presas, incluyendo un agudo sentido del olfato y electrorecepción, siendo este último quizás el más sensible de cualquier animal. Órganos llamados ampullas de Lorenzini permiten a los tiburones detectar los campos electromagnéticos que son producidos por todos los seres vivos, incluyendo sus presas. La electrorecepción solo se ha observado en animales acuáticos o anfibios. Los tiburones, junto con la mayoría de los peces y anfibios acuáticos y larvarios, también tienen un órgano sentido llamado línea lateral, que se utiliza para detectar movimiento y vibración en el agua circundante, y a menudo se considera homólogo al “oído” en vertebrados terrestres. La línea lateral es visible como una franja más oscura que recorre la longitud del cuerpo de un pez.

Los tiburones se reproducen sexualmente y los óvulos se fertilizan internamente. La mayoría de las especies son ovovivíparas: El óvulo fertilizado se retiene en el oviducto del cuerpo de la madre y el embrión se nutre de la yema de huevo. Los óvulos eclosionan en el útero, y los jóvenes nacen vivos y completamente funcionales. Algunas especies de tiburones son ovíparas: Ponen huevos que eclosionan fuera del cuerpo de la madre. Los embriones están protegidos por un estuche de huevo de tiburón o “bolso de sirena” (Figura\(\PageIndex{5}\)) que tiene la consistencia del cuero. El estuche de huevo de tiburón tiene tentáculos que se enganchan en las algas marinas y dan cobertura al tiburón recién nacido. Algunas especies de tiburones son vivíparas: La joven se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y da a luz viva.

Figura\(\PageIndex{5}\): Los embriones de tiburón son claramente visibles a través de estos óvulos transparentes. La estructura redonda es la yema que nutre al embrión en crecimiento. (crédito: Jek Bacarisas)

Las rayas y los patines comprenden más de 500 especies y están estrechamente relacionados con los tiburones. Se pueden distinguir de los tiburones por sus cuerpos aplanados, aletas pectorales que se agrandan y fusionan a la cabeza, y hendiduras branquiales en su superficie ventral (Figura\(\PageIndex{6}\)). Al igual que los tiburones, las rayas y los patines tienen un esqueleto cartilaginoso. La mayoría de las especies son marinas y viven en el fondo marino, con una distribución casi mundial.

Figura\(\PageIndex{6}\): Esta mantarraya se funde con el fondo arenoso del fondo oceánico. (crédito: “Sailn1"/Flickr)

Osteichthyes: Peces óseos

Los miembros del clado Osteichthyes, también llamados peces óseos, se caracterizan por un esqueleto óseo. La gran mayoría de los peces actuales pertenecen a este grupo, que consta de aproximadamente 30,000 especies, lo que lo convierte en la clase de vertebrados más grande que existe hoy en día.

Casi todos los peces óseos tienen un esqueleto osificado con células óseas especializadas (osteocitos) que producen y mantienen una matriz de fosfato de calcio. Esta característica sólo se ha revertido en unos pocos grupos de Osteichthyes, como los esturiones y el pez pala, que tienen principalmente esqueletos cartilaginosos. La piel de los peces óseos suele estar cubierta por escamas superpuestas, y las glándulas en la piel secretan moco que reduce el arrastre al nadar y ayuda a los peces en la osmorregulación. Al igual que los tiburones, los peces óseos tienen un sistema de líneas laterales que detecta vibraciones en el agua.

Todos los peces óseos usan branquias para respirar. El agua se extrae sobre branquias que se encuentran en cámaras cubiertas y ventiladas por un colgajo protector y muscular llamado opérculo. Muchos peces óseos también tienen una vejiga natatoria, un órgano lleno de gas que ayuda a controlar la flotabilidad de los peces. Los peces óseos se dividen en dos clados existentes: Actinopterygii (peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (peces con aletas lobulares).

Actinopterygii, los peces con aletas radiadas, incluyen muchos peces familiares: atún, lubina, trucha y salmón (Figura\(\PageIndex{7}\)), entre otros. Los peces con aletas radiadas reciben el nombre de sus aletas que son telarañas de piel apoyadas por espinas óseas llamadas rayos. En contraste, las aletas de Sarcopterygii son carnosas y lobuladas, soportadas por hueso (Figura\(\PageIndex{7}\)). Los miembros vivos de este clado incluyen los peces pulmonares y celacantos menos familiares.

Figura\(\PageIndex{7}\): El (a) salmón rojo y (b) celacanto son peces óseos del clado Osteichthyes. Se pensaba que el celacanto, a veces llamado pez con aletas lobulares, se había extinguido en el período Cretácico Tardío, hace 100 millones de años, hasta que se descubrió uno en 1938 cerca de las Islas Comoras entre África y Madagascar. (crédito a: modificación de obra de Timothy Knepp, USFWS; crédito b: modificación de obra por Robbie Cada)

Resumen

Los primeros vertebrados que divergieron de los cordados invertebrados fueron los peces sin mandíbula. Los peces con mandíbulas (gnatostomas) evolucionaron más tarde. Las mandíbulas permitieron a los gnatostomas tempranos explotar nuevas fuentes de alimentos. Los agnatanos incluyen los peces hagfish y lampreas. Los peces hagfish son carroñeros parecidos a anguilas que se alimentan de invertebrados muertos y otros peces. Las lampreas se caracterizan por una boca de succión dentada, similar a un embudo, y la mayoría de las especies son parasitarias de otros peces. Los gnatostomas incluyen los peces cartilaginosos y los peces óseos, así como todos los demás tetrápodos. Los peces cartilaginosos incluyen tiburones, rayas, patines y tiburones fantasma. La mayoría de los peces cartilaginosos viven en hábitats marinos, con algunas especies que viven en agua dulce durante parte o la totalidad de su vida. La gran mayoría de los peces actuales pertenecen al clado Osteichthyes, el cual consta de aproximadamente 30,000 especies. Los peces óseos se pueden dividir en dos clados: Actinopterygii (peces con aletas radiadas, prácticamente todas las especies existentes) y Sarcopterygii (peces con aletas lobulares, que comprenden menos de 10 especies existentes pero que son los antepasados de los tetrápodos).

Glosario

Actinopterygii

peces con aletas radiadas

ampolla de Lorenzini

órgano sensorial que permite a los tiburones detectar campos electromagnéticos producidos por seres vivos

Chondrichthyes

Peces mandíbulas con aletas emparejadas y un esqueleto hecho de cartílago

gnathostome

pescado con mandíbulas

hagfish

Peces sin mandíbula como anguila que viven en el fondo del océano y son carroñeros

lamprea

pescado sin mandíbula caracterizado por una boca chupadora dentada, similar a un embudo

línea lateral

órgano sensorial que recorre la longitud del cuerpo de un pez; utilizado para detectar vibraciones en el agua

Myxini

hagfishes

Osteichthyes

pez huesudo

ostracodermo

uno de los primeros peces sin mandíbula cubierto de hueso

Petromyzontidae

clado de lampreas

Sarcopterygii

pez con aletas lobuladas

vejiga de natación

en peces, un órgano lleno de gas que ayuda a controlar la flotabilidad de los peces