29.3: Anfibios

Habilidades para Desarrollar

• Describir la diferencia importante entre el ciclo de vida de los anfibios y los ciclos de vida de otros vertebrados
• Distinguir entre las características de Urodela, Anura y Apoda
• Describir la historia evolutiva de los anfibios

Los anfibios son tetrápodos vertebrados. La anfibia incluye ranas, salamandras y cecilias. El término anfibio se traduce vagamente del griego como “vida dual”, que es una referencia a la metamorfosis que sufren muchas ranas y salamandras y su mezcla de ambientes acuáticos y terrestres en su ciclo de vida. Los anfibios evolucionaron durante el período Devónico y fueron los primeros tetrápodos terrestres.

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Mira esta serie de videos de Animal Planet sobre la evolución de los tetrápodos:

1: La evolución de los peces a los primeros tetrápodos

2: Peces a Tetrápodos más tempranos

3: El descubrimiento de fósiles de celacanto y Acanthostega

4: El número de dedos en “piernas”

Características de los Anfibios

Como tetrápodos, la mayoría de los anfibios se caracterizan por cuatro extremidades bien desarrolladas. Algunas especies de salamandras y todos los cecilianos son funcionalmente inestables; sus extremidades son vestigiales. Una característica importante de los anfibios existentes es una piel húmeda y permeable que se logra a través de glándulas mucosas que mantienen la piel húmeda; así, el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono con el ambiente puede tener lugar a través de ella (respiración cutánea). Las características adicionales de los anfibios incluyen dientes pedicelados, dientes en los que la raíz y la corona están calcificadas, separadas por una zona de tejido no calcificado, y una papila anfibio y papila basilaris, estructuras del oído interno que son sensibles a frecuencias inferiores y superiores a 10,00 hercios, respectivamente. Los anfibios también tienen un opérculo auricular, que es un hueso extra en el oído que transmite sonidos al oído interno. Todos los anfibios adultos existentes son carnívoros, y algunos anfibios terrestres tienen una lengua pegajosa que se usa para capturar presas.

Evolución de los Anfibios

El registro fósil proporciona evidencia de los primeros tetrápodos: especies de anfibios ahora extintas que datan de hace casi 400 millones de años. La evolución de los tetrápodos de los peces representó un cambio significativo en el plan corporal de uno adecuado para organismos que respiraban y nadaban en el agua, a organismos que respiraban aire y se trasladaban a la tierra; estos cambios ocurrieron en un lapso de 50 millones de años durante el período Devónico. Uno de los primeros tetrápodos conocidos es del género Acanthostega. Acanthostega era acuática; los fósiles muestran que tenía branquias similares a los peces. Sin embargo, también tuvo cuatro extremidades, con la estructura esquelética de las extremidades encontrada en los tetrápodos actuales, incluidos los anfibios. Por lo tanto, se piensa que Acanthostega vivió en aguas poco profundas y fue una forma intermedia entre peces con aletas lobulares y tetrápodos tempranos, completamente terrestres. ¿Qué precedió a Acanthostega?

En 2006, los investigadores publicaron noticias de su descubrimiento de un fósil de un “pez tetrápodo”, Tiktaalik roseae, que parece ser una forma intermedia entre peces que tienen aletas y tetrápodos que tienen extremidades (Figura

Ver Monstruos de Río: ¿Peces Con Brazos y Manos? para ver un video sobre una especie de salamandra inusualmente grande.

Anura: Ranas

Las ranas son anfibios que pertenecen al orden Anura (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los anuros se encuentran entre los grupos más diversos de vertebrados, con aproximadamente 5,965 especies que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Los anuros tienen un plan corporal más especializado para el movimiento. Las ranas adultas usan sus patas traseras para saltar sobre tierra. Las ranas tienen una serie de modificaciones que les permiten evitar a los depredadores, incluida la piel que actúa como camuflaje. Muchas especies de ranas y salamandras también liberan químicos defensivos de las glándulas en la piel que son venenosas para los depredadores.

Figura\(\PageIndex{3}\): La rana arbórea verde australiana es una depredadora nocturna que vive en las copas de los árboles cerca de una fuente de agua.

Los huevos de rana se fertilizan externamente y, al igual que otros anfibios, las ranas generalmente ponen sus huevos en ambientes húmedos. Se requiere un ambiente húmedo ya que los huevos carecen de cáscara y así se deshidratan rápidamente en ambientes secos. Las ranas demuestran una gran diversidad de comportamientos parentales, con algunas especies que ponen muchos huevos y exhiben poco cuidado parental, a especies que portan huevos y renacuajos en sus patas traseras o espaldas. El ciclo de vida de las ranas, al igual que otros anfibios, consta de dos etapas distintas: la etapa larvaria seguida de metamorfosis a una etapa adulta. La etapa larvaria de una rana, el renacuajo, suele ser un herbívoro que se alimenta de filtro. Los renacuajos suelen tener branquias, un sistema de líneas laterales, colas con aletas largas y carecen de extremidades. Al final de la etapa de renacuajo, las ranas experimentan metamorfosis en la forma adulta (Figura\(\PageIndex{4}\)). Durante esta etapa, las agallas, la cola y el sistema de líneas laterales desaparecen, y se desarrollan cuatro extremidades. Las mandíbulas se hacen más grandes y son adecuadas para la alimentación carnívora, y el sistema digestivo se transforma en el típico intestino corto de un depredador. También se desarrollan un tímpano y pulmones que respiran aire. Estos cambios durante la metamorfosis permiten que las larvas se desplacen a tierra en la etapa adulta.

Figura\(\PageIndex{4}\): Una rana juvenil se metamorfosis en una rana. Aquí, la rana ha comenzado a desarrollar extremidades, pero su cola de renacuajo sigue siendo evidente.

Apoda: Cécilianos

Se estima que 185 especies comprenden cecilianos, un grupo de anfibios que pertenecen al orden Apoda. A pesar de que son vertebrados, una falta total de extremidades conduce a su parecido con las lombrices de tierra en apariencia. Están adaptados para un estilo de vida acuático o de enterramiento del suelo, y son casi ciegos. Estos animales se encuentran en los trópicos de América del Sur, África y el sur de Asia. Tienen extremidades vestigiales, evidencia de que evolucionaron a partir de un antepasado de patas.

Conexión Evolutiva: La Era Paleozoica y la Evolución de los Vertebrados

El clima y la geografía de la Tierra fueron muy diferentes durante la Era Paleozoica, cuando surgieron vertebrados, en comparación con la actualidad. El Paleozoico abarcó desde aproximadamente 542 a 251 millones de años atrás. Las masas terrestres en la Tierra eran muy distintas a las de hoy en día. Laurentia y Gondwana fueron continentes ubicados cerca del ecuador que subsumaron gran parte de las masas terrestres actuales en una configuración diferente (Figura\(\PageIndex{5}\)). En este momento, los niveles del mar eran muy altos, probablemente a un nivel que no se ha alcanzado desde entonces. A medida que avanzaba el Paleozoico, las glaciaciones crearon un clima global fresco, pero las condiciones se calentaron cerca del final de la primera mitad del Paleozoico. Durante la segunda mitad del Paleozoico, las masas de tierra comenzaron a moverse juntas, con la formación inicial de un gran bloque norte llamado Laurasia. Esto contenía partes de lo que hoy es Norteamérica, junto con Groenlandia, partes de Europa y Siberia. Finalmente, se formó un solo supercontinente, llamado Pangea, comenzando en el último tercio del Paleozoico. Luego, las glaciaciones comenzaron a afectar el clima de Pangea, afectando la distribución de la vida de los vertebrados.

Figura\(\PageIndex{5}\): Durante la Era Paleozoica, hace alrededor de 550 millones de años, se formó el continente Gondwana. Tanto Gondwana como el continente Laurentia se ubicaron cerca del ecuador.

Durante el Paleozoico temprano, la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera fue mucho mayor de lo que es hoy. Esto pudo haber comenzado a cambiar más tarde, a medida que las plantas terrestres se hicieron más comunes. A medida que las raíces de las plantas terrestres comenzaron a infiltrarse en la roca y el suelo comenzó a formarse, el dióxido de carbono se sacó de la atmósfera y quedó atrapado en la roca. Esto redujo los niveles de dióxido de carbono e incrementó los niveles de oxígeno en la atmósfera, de manera que al final del Paleozoico, las condiciones atmosféricas eran similares a las de hoy en día.

A medida que las plantas se volvieron más comunes a través de la segunda mitad del Paleozoico, los microclimas comenzaron a emerger y los ecosistemas comenzaron a cambiar. A medida que las plantas y los ecosistemas continuaban creciendo y haciéndose más complejos, los vertebrados se trasladaban del agua a la tierra. La presencia de vegetación costera puede haber contribuido al movimiento de los vertebrados hacia la tierra. Una hipótesis sugiere que las aletas de vertebrados acuáticos fueron utilizadas para maniobrar a través de esta vegetación, proporcionando un precursor del movimiento de las aletas en tierra y el desarrollo de las extremidades. El Paleozoico tardío fue una época de diversificación de vertebrados, ya que los amniotes emergieron y se convirtieron en dos líneas diferentes que dieron origen, por un lado, a mamíferos y, por otro lado, a reptiles y aves. Muchos vertebrados marinos se extinguieron cerca del final del periodo Devónico, que terminó hace unos 360 millones de años, y tanto los vertebrados marinos como los terrestres fueron diezmados por una extinción masiva en el periodo Pérmico temprano hace unos 250 millones de años.

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Ver la paleogeografía terrestre: movimientos continentales a través del tiempo para ver los cambios en la Tierra a medida que la vida evolucionaba.

Resumen

Como tetrápodos, la mayoría de los anfibios se caracterizan por cuatro extremidades bien desarrolladas, aunque algunas especies de salamandras y todos los cecilianos están sin limo. La característica más importante de los anfibios existentes es una piel húmeda y permeable utilizada para la respiración cutánea. El registro fósil proporciona evidencia de especies de anfibios, ahora extintas, que surgieron hace más de 400 millones de años como los primeros tetrápodos. La anfibia se puede dividir en tres clados: salamandras (Urodela), ranas (Anura) y cecilias (Apoda). El ciclo de vida de las ranas, al igual que la mayoría de los anfibios, consta de dos etapas distintas: la etapa larvaria y la metamorfosis a una etapa adulta. Algunas especies en todos los órdenes evitan una etapa larvaria de vida libre.

Notas al pie

1. 1 Daeschler, E. B., Shupin, N. H., y Jenkins, F. J. “Un pez devónico similar a un tetrápodo y la evolución del plan corporal tetrápodo”, Nature 440 (2006): 757—763, doi:10.1038/naturaleza04639, http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7085/abs/nature04639.html.

Glosario

Acanthostega

uno de los primeros tetrápodos conocidos

Amphibia

ranas, salamandras y cecilianos

Anura

ranas

Apoda

cecilianos

ceciliano

anfibio sin patas que pertenece al clado Apoda

respiración cutánea

intercambio de gases a través de la piel

rana

anfibio sin cola que pertenece al clado Anura

salamandra

anfibio de cola que pertenece al clado Urodela

renacuajo

etapa larvaria de una rana

Urodela

salamandras