29.4: Reptiles

Habilidades para Desarrollar

• Describir las principales características de los amniotes
• Explique la diferencia entre anápsidos, sinápsidos y diápsidos, y dé un ejemplo de cada uno
• Identificar las características de los reptiles
• Discutir la evolución de los reptiles

Los amniotes —reptiles, aves y mamíferos— se distinguen de los anfibios por su huevo adaptado terrestremente, el cual está protegido por membranas amnióticas. La evolución de las membranas amnióticas significó que a los embriones de los amniotas se les proporcionó su propio ambiente acuático, lo que llevó a una menor dependencia del agua para el desarrollo y así permitió que los amniotes se ramificaran en ambientes más secos. Este fue un desarrollo significativo que los distinguió de los anfibios, los cuales fueron restringidos a ambientes húmedos debido a sus huevos sin cáscara. Aunque las conchas de diversas especies amnióticas varían significativamente, todas permiten la retención de agua. Las cáscaras de los huevos de ave están compuestas de carbonato de calcio y son duras, pero frágiles. Las cáscaras de los huevos de reptiles son coriáceas y requieren un ambiente húmedo. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos (excepto los monotremos). En cambio, el embrión crece dentro del cuerpo de la madre; sin embargo, incluso con esta gestación interna, las membranas amnióticas siguen presentes.

Características de Amniotes

El óvulo amniótico es la característica clave de los amniotes. En los amniotes que ponen huevos, la cáscara del huevo brinda protección al embrión en desarrollo al tiempo que es lo suficientemente permeable como para permitir el intercambio de dióxido de carbono y oxígeno. La albúmina, o clara de huevo, proporciona al embrión agua y proteína, mientras que la yema de huevo más grasa es el suministro de energía para el embrión, como es el caso de los huevos de muchos otros animales, como los anfibios. Sin embargo, los óvulos de amniotas contienen tres membranas extra embrionarias adicionales: el corión, el amnios y el alantois (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las membranas extraembrionarias son membranas presentes en los óvulos amnióticos que no forman parte del cuerpo del embrión en desarrollo. Mientras que la membrana amniótica interna rodea al embrión mismo, el corión rodea al embrión y al saco vitelino. El corion facilita el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre el embrión y el ambiente externo del huevo. El amnios protege al embrión del choque mecánico y apoya la hidratación. El alantois almacena desechos nitrogenados producidos por el embrión y además facilita la respiración. En los mamíferos, las membranas que son homólogas a las membranas extraembrionarias en los huevos están presentes en la placenta.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{1}\): Se muestran las características clave de un óvulo amniótico.

¿Cuáles de las siguientes afirmaciones sobre las partes de un huevo son falsas?

1. El alantois almacena residuos nitrogenados y facilita la respiración.
2. El corion facilita el intercambio de gases.
3. La yema proporciona alimento para el embrión en crecimiento.
4. La cavidad amniótica se llena de albúmina.

Las características derivadas adicionales de los amniotes incluyen piel impermeable, debido a la presencia de lípidos, y ventilación costal (costilla) de los pulmones.

Evolución de Amniotes

Los primeros amniotes evolucionaron a partir de ancestros anfibios hace aproximadamente 340 millones de años durante el período Carbonífero. Los primeros amniotes divergieron en dos líneas principales poco después de que surgieran los primeros amniotes. La división inicial fue en sinápsidos y saurópsidos. Los sinápsidos incluyen a todos los mamíferos, incluidas las especies de mamíferos extintos. Los sinápsidos también incluyen terapias, que eran reptiles similares a mamíferos de los que evolucionaron los mamíferos. Los saurópsidos incluyen reptiles y aves, y se pueden dividir en anápsidos y diápsidos. Las diferencias clave entre sinápsidos, anápsidos y diápsidos son las estructuras del cráneo y el número de fenestras temporales detrás de cada ojo (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las fenestras temporales son aberturas postorbitales en el cráneo que permiten que los músculos se expandan y alarguen. Los anápsidos no tienen fenestras temporales, los sinápsidos tienen una y los diápsidos tienen dos. Los anápsidos incluyen organismos extintos y pueden, según la anatomía, incluir tortugas. Sin embargo, esto sigue siendo polémico, y las tortugas a veces se clasifican como diápsidos con base en evidencia molecular. Los diápsidos incluyen aves y todos los demás reptiles vivos y extintos.

Figura\(\PageIndex{2}\): Comparar los cráneos y fenestras temporales de anápsidos, sinápsidos y diápsidos. Los anápsidos no tienen aberturas, los sinápsidos tienen una abertura y los diápsidos tienen dos aberturas.

Los diápsidos divergieron en dos grupos, el Archosauromorpha (“forma de lagarto antiguo”) y el Lepidosauromorpha (“forma de lagarto escamoso”) durante el período mesozoico (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los lepidosaurios incluyen lagartos modernos, serpientes y tuataras. Los arcosaurios incluyen cocodrilos y caimanes modernos, y los pterosaurios extintos (“lagarto alado”) y dinosaurios (“lagarto terrible”). Clado Dinosauria incluye aves, que evolucionaron a partir de una rama de dinosaurios.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{3}\): Esta gráfica muestra la evolución de los amniotas. Todavía se debate la colocación de Testudines (tortugas).

Los miembros de la orden Testudines tienen un cráneo similar a un anápsido con una abertura. Sin embargo, estudios moleculares indican que las tortugas descendieron de un ancestro diápsido. ¿Por qué podría ser este el caso?

En el pasado, la división más común de amniotes ha sido en las clases Mammalia, Reptilia y Aves. Las aves descienden, sin embargo, de los dinosaurios, por lo que este esquema clásico da como resultado grupos que no son verdaderos clados. Consideraremos a las aves como un grupo distinto de los reptiles a los efectos de esta discusión, entendiendo que esto no refleja completamente la historia filogenética y las relaciones.

Características de los Reptiles

Los reptiles son tetrápodos. Los reptiles sin filo —serpientes y otras escupillas— tienen extremidades vestigiales y, al igual que los cecilianos, se clasifican como tetrápodos porque descienden de ancestros de cuatro extremidades. Los reptiles ponen huevos encerrados en conchas en tierra. Incluso los reptiles acuáticos regresan a la tierra para poner huevos. Por lo general, se reproducen sexualmente con fertilización interna. Algunas especies muestran ovoviviparidad, con los huevos que permanecen en el cuerpo de la madre hasta que están listos para eclosionar. Otras especies son vivíparas, con la descendencia nacida viva.

Una de las adaptaciones clave que permitió a los reptiles vivir en tierra fue el desarrollo de su piel escamosa, conteniendo la proteína queratina y lípidos cerosos, lo que redujo la pérdida de agua de la piel. Esta piel oclusiva significa que los reptiles no pueden usar su piel para la respiración, como los anfibios, y así todos respiran con los pulmones.

Los reptiles son ectotermos, animales cuya principal fuente de calor corporal proviene del medio ambiente. Esto contrasta con las endotermas, que utilizan el calor producido por el metabolismo para regular la temperatura corporal. Además de ser ectotérmicos, los reptiles se clasifican como poikilotérmicos, o animales cuyas temperaturas corporales varían en lugar de permanecer estables. Los reptiles tienen adaptaciones conductuales para ayudar a regular la temperatura corporal, como tomar el sol en lugares soleados para calentarse y encontrar puntos sombreados o ir bajo tierra para refrescarse. La ventaja de la ectotermia es que no se requiere energía metabólica de los alimentos para calentar el cuerpo; por lo tanto, los reptiles pueden sobrevivir con aproximadamente el 10 por ciento de las calorías que requiere una endoterma de tamaño similar. En clima frío, algunos reptiles como la serpiente liguero bruman. La brumación es similar a la hibernación en que el animal se vuelve menos activo y puede pasar largos periodos sin comer, pero difiere de la hibernación en que los reptiles brumaderos no están dormidos ni viven de reservas de grasa. Más bien, su metabolismo se ralentiza en respuesta a las temperaturas frías, y el animal es muy lento.

Evolución de los Reptiles

Los reptiles se originaron hace aproximadamente 300 millones de años durante el período Carbonífero. Uno de los amniotes más antiguos conocidos es la Casineria, que tenía características tanto anfibias como reptilianas. Uno de los primeros reptiles indiscutibles fue Hylonomus. Poco después de que aparecieron los primeros amniotas, se dividieron en tres grupos: sinápsidos, anápsidos y diápsidos, durante el período Pérmico. El período Pérmico también vio una segunda divergencia importante de reptiles diápsidos en arcosaurios (predecesores de cocodrilos y dinosaurios) y lepidosaurios (predecesores de serpientes y lagartos). Estos grupos permanecieron discretos hasta el periodo Triásico, cuando los arcosaurios se convirtieron en el grupo terrestre dominante debido a la extinción de anápsidos y sinápsidos de cuerpo grande durante la extinción del Pérmico-Triásico. Hace unos 250 millones de años, los arcosaurios irradiaban hacia los dinosaurios y los pterosaurios.

Aunque a veces se les llama erróneamente dinosaurios, los pterosaurios eran distintos de los verdaderos dinosaurios (Figura\(\PageIndex{4}\)). Los pterosaurios tuvieron una serie de adaptaciones que permitieron el vuelo, incluyendo huesos huecos (las aves también exhiben huesos huecos, un caso de evolución convergente). Sus alas estaban formadas por membranas de piel que se unían al largo, cuarto dedo de cada brazo y se extendían a lo largo del cuerpo hasta las piernas.

Figura\(\PageIndex{4}\): Los pterosaurios, que existieron desde el Triásico tardío hasta el Cretácico (hace 210 a 65.5 millones de años), poseían alas pero no se cree que hayan sido capaces de volar a motor. En cambio, es posible que hayan podido elevarse después de lanzarse desde acantilados. (crédito: Mark Witton, Darren Naish)

Los dinosaurios fueron un grupo diverso de reptiles terrestres con más de 1,000 especies identificadas hasta la fecha. Los paleontólogos continúan descubriendo nuevas especies de dinosaurios. Algunos dinosaurios eran cuadrúpedos (Figura\(\PageIndex{5}\)); otros eran bípedos. Algunos eran carnívoros, mientras que otros eran herbívoros. Los dinosaurios pusieron huevos, y se han encontrado varios nidos que contienen huevos fosilizados. No se sabe si los dinosaurios eran endotermas o ectotermos. Sin embargo, dado que las aves modernas son endotérmicas, los dinosaurios que sirvieron como antepasados de las aves probablemente también fueron endotérmicos. Existe cierta evidencia fósil para el cuidado parental de dinosaurios, y la biología comparada respalda esta hipótesis ya que las aves arcosaurios y cocodrilos muestran cuidado parental.

Figura\(\PageIndex{5}\): Edmontonia era un dinosaurio blindado que vivió en el Cretácico tardío, hace 145.5 a 65.6 millones de años. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Los dinosaurios dominaron la Era Mesozoica, que se conocía como la “era de los reptiles”. El dominio de los dinosaurios duró hasta finales del Cretácico, último periodo de la Era Mesozoica. La extinción Cretácico-Terciaria resultó en la pérdida de la mayoría de los animales de gran cuerpo de la Era Mesozoica. Las aves son los únicos descendientes vivos de uno de los principales clados de dinosaurios.

Enlace al aprendizaje

Visite este sitio para ver un video que discute la hipótesis de que un asteroide causó la extinción del Cretácico-Triásico (KT).

Reptiles modernos

La clase Reptilia incluye muchas especies diversas que se clasifican en cuatro clados vivos. Estas son las 25 especies de Crocodilia, 2 especies de Sphenodontia, aproximadamente 9.200 especies de Squamata, y las Testudinas, con alrededor de 325 especies.

Crocodilia

Los cocodrilos (“lagarto pequeño”) surgieron con un linaje distinto en el Triásico medio; las especies existentes incluyen caimanes, cocodrilos y caimanes. Cocodrilianos (Figura\(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles