32.2: Polinización y Fertilización

Habilidades para Desarrollar

• Describir lo que debe ocurrir para la fertilización de las plantas
• Explicar la polinización cruzada y las formas en que tiene lugar
• Describir el proceso que lleva al desarrollo de una semilla
• Definir doble fertilización

En las angiospermas, la polinización se define como la colocación o transferencia de polen de la antera al estigma de la misma flor u otra flor. En las gimnospermas, la polinización implica la transferencia de polen del cono macho al cono hembra. Al transferirse, el polen germina para formar el tubo de polen y el esperma para fertilizar el óvulo. La polinización ha sido bien estudiada desde la época de Gregor Mendel. Mendel realizó exitosamente la autopolinización así como la polinización cruzada en arvejas mientras estudiaba cómo se transmitieron las características de una generación a la siguiente. Los cultivos actuales son el resultado de la fitomejoramiento, que emplea la selección artificial para producir los cultivares actuales. Un caso en cuestión es el maíz de hoy, que es resultado de años de crianza que comenzaron con su antepasado, el teosinte. El teosinte que originalmente comenzaron a cultivar los antiguos mayas tenía semillas diminutas, muy diferentes de las mazorcas de maíz relativamente gigantes de hoy en día. Curiosamente, aunque estas dos plantas parecen ser completamente diferentes, la diferencia genética entre ellas es minúscula.

La polinización toma dos formas: autopolinización y polinización cruzada. La autopolinización ocurre cuando el polen de la antera se deposita sobre el estigma de la misma flor, u otra flor en la misma planta. La polinización cruzada es la transferencia de polen de la antera de una flor al estigma de otra flor en un individuo diferente de la misma especie. La autopolinización ocurre en flores donde el estambre y el carpiano maduran al mismo tiempo, y se posicionan de manera que el polen pueda aterrizar sobre el estigma de la flor. Este método de polinización no requiere una inversión de la planta para proporcionar néctar y polen como alimento para polinizadores.

Enlace al aprendizaje

Explore este sitio web interactivo para revisar la autopolinización y la polinización cruzada: http://passel.unl.edu/pages/animatio...erbreeding.swf

Las especies vivas están diseñadas para asegurar la supervivencia de su progenie; las que fallan se extinguen. Por lo tanto, se requiere diversidad genética para que en condiciones ambientales cambiantes o de estrés, parte de la progenie pueda sobrevivir. La autopolinización conduce a la producción de plantas con menor diversidad genética, ya que el material genético de la misma planta se utiliza para formar gametos, y eventualmente, el cigoto. Por el contrario, la polinización cruzada —o out-crossing—conduce a una mayor diversidad genética porque el microgametofito y el megagametófito se derivan de diferentes plantas.

Debido a que la polinización cruzada permite una mayor diversidad genética, las plantas han desarrollado muchas formas de evitar la autopolinización. En algunas especies, el polen y el ovario maduran en diferentes momentos. Estas flores hacen que la autopolinización sea casi imposible. Para cuando el polen madura y se ha desprendido, el estigma de esta flor es maduro y sólo puede ser polinizado por el polen de otra flor. Algunas flores han desarrollado características físicas que impiden la autopolinización. La prímula es una de esas flores. Las prímulas han evolucionado dos tipos de flores con diferencias en la longitud de la antera y el estigma: la flor de ojos de pino tiene anteras posicionadas en el punto medio del tubo de polen, y el estigma de la flor de ojo pasante también se localiza en el punto medio. Los insectos polinizan fácilmente mientras buscan el néctar en el fondo del tubo de polen. A este fenómeno también se le conoce como heterostyly. Muchas plantas, como el pepino, tienen flores masculinas y femeninas ubicadas en diferentes partes de la planta, dificultando así la autopolinización. En otras especies, las flores masculinas y femeninas nacen en diferentes plantas (dioicas). Todas estas son barreras para la autopolinización; por lo tanto, las plantas dependen de polinizadores para transferir polen. La mayoría de los polinizadores son agentes bióticos como insectos (como abejas, moscas y mariposas), murciélagos, aves y otros animales. Otras especies de plantas son polinizadas por agentes abióticos, como el viento y el agua.

Conexión cotidiana: genes de incompatibilidad en flores

En las últimas décadas, se han descubierto genes de incompatibilidad, que impiden que el polen germine o crezca en el estigma de una flor, en muchas especies de angiospermas. Si las plantas no tienen genes compatibles, el tubo de polen deja de crecer. La autoincompatibilidad está controlada por el locus S (esterilidad). Los tubos de polen tienen que crecer a través del tejido del estigma y el estilo antes de que puedan ingresar al óvulo. El carpiano es selectivo en el tipo de polen que permite crecer en su interior. La interacción es principalmente entre el polen y las células epidérmicas del estigma. En algunas plantas, como la col, el polen es rechazado en la superficie del estigma, y el polen no deseado no germina. En otras plantas, la germinación del tubo de polen se detiene luego de crecer un tercio de la longitud del estilo, lo que lleva a la muerte del tubo de polen. La muerte del tubo de polen se debe a la apoptosis (muerte celular programada) o a la degradación del ARN del tubo de polen. La degradación resulta de la actividad de una ribonucleasa codificada por el locus S. La ribonucleasa es secretada por las células del estilo en la matriz extracelular, que se encuentra junto al tubo de polen en crecimiento.

En resumen, la autoincompatibilidad es un mecanismo que impide la autofertilización en muchas especies de plantas con flores. El funcionamiento de este mecanismo de autoincompatibilidad tiene importantes consecuencias para los mejoradores de plantas, ya que inhibe la producción de plantas endogámicas e híbridas.

Polinización por Insectos

Las abejas son quizás el polinizador más importante de muchas plantas de jardín y árboles frutales más comerciales (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las especies más comunes de abejas son los abejorros y las abejas melíferas. Dado que las abejas no pueden ver el color rojo, las flores polinizadas por abejas suelen tener tonos de azul, amarillo u otros colores. Las abejas recolectan polen o néctar ricos en energía para su supervivencia y sus necesidades energéticas. Visitan flores que están abiertas durante el día, son de colores brillantes, tienen un fuerte aroma o aroma, y tienen una forma tubular, típicamente con la presencia de una guía de néctar. Una guía de néctar incluye regiones en los pétalos de las flores que son visibles solo para las abejas, y no para los humanos; ayuda a guiar a las abejas al centro de la flor, haciendo así más eficiente el proceso de polinización. El polen se adhiere al pelo borroso de las abejas, y cuando la abeja visita otra flor, parte del polen se transfiere a la segunda flor. Recientemente, ha habido muchos reportes sobre la disminución de la población de abejas melíferas. Muchas flores permanecerán sin polinizar y no darán semillas si las abejas desaparecen. El impacto en los fruticultores comerciales podría ser devastador.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los insectos, como las abejas, son importantes agentes de polinización. (crédito: modificación de obra de Jon Sullivan)

Muchas moscas se sienten atraídas por las flores que tienen un olor a descomposición o un olor a carne podrida. Estas flores, que producen néctar, suelen tener colores apagados, como el marrón o el morado. Se encuentran en la flor del cadáver o lirio vudú (Amorphophallus), dragón arum (Dracunculus) y flor de carroña (Stapleia, Rafflesia). El néctar aporta energía, mientras que el polen aporta proteínas. Las avispas también son importantes polinizadores de insectos, y polinizan muchas especies de higos.

Las mariposas, como la monarca, polinizan muchas flores de jardín y flores silvestres, que suelen aparecer en racimos. Estas flores son de colores brillantes, tienen una fuerte fragancia, están abiertas durante el día y tienen guías de néctar para facilitar el acceso al néctar. El polen es recogido y transportado en las extremidades de la mariposa. Las polillas, por otro lado, polinizan las flores al final de la tarde y la noche. Las flores polinizadas por las polillas son pálidas o blancas y son planas, permitiendo que las polillas aterricen. Un ejemplo bien estudiado de una planta polinizada por polillas es la planta de yuca, que es polinizada por la polilla de la yuca. La forma de la flor y la polilla se han adaptado de tal manera que permiten una polinización exitosa. La polilla deposita polen sobre el estigma pegajoso para que la fertilización ocurra posteriormente. La polilla hembra también deposita óvulos en el ovario. A medida que los huevos se convierten en larvas, obtienen alimento de la flor y semillas en desarrollo. Así, tanto el insecto como la flor se benefician mutuamente en esta relación simbiótica. La polilla del gusano del maíz y la planta de Gaula tienen una relación similar (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Una lombriz de maíz sorbe néctar de una planta de Gadura de floración nocturna. (crédito: Juan López, USDA ARS)

Polinización por murciélagos

En los trópicos y desiertos, los murciélagos suelen ser polinizadores de flores nocturnas como el agave, la guayaba y la gloria matutina. Las flores suelen ser grandes y blancas o de color pálido; así, se pueden distinguir del entorno oscuro por la noche. Las flores tienen una fragancia fuerte, afrutada o almizclada y producen grandes cantidades de néctar. Son naturalmente grandes y de boca ancha para acomodar la cabeza del murciélago. A medida que los murciélagos buscan el néctar, sus rostros y cabezas se cubren de polen, que luego se transfiere a la siguiente flor.

Polinización por Aves

Muchas especies de aves pequeñas, como el colibrí (Figura\(\PageIndex{3}\)) y las aves sol, son polinizadores para plantas como orquídeas y otras flores silvestres. Las flores visitadas por las aves suelen ser robustas y están orientadas de tal manera que permiten que las aves permanezcan cerca de la flor sin que sus alas se enreden en las flores cercanas. La flor típicamente tiene una forma curvada y tubular, lo que permite el acceso para el pico del ave. Las flores de colores brillantes e inodoras que están abiertas durante el día son polinizadas por las aves. Como un ave busca néctar rico en energía, el polen se deposita en la cabeza y el cuello del ave y luego se transfiere a la siguiente flor que visita. Se sabe que los botánicos determinan el rango de plantas extintas recolectando e identificando polen de especímenes de aves de 200 años de edad del mismo sitio.

Figura\(\PageIndex{3}\): Los colibríes tienen adaptaciones que les permiten alcanzar el néctar de ciertas flores tubulares. (crédito: Lori Branham)

Polinización por Viento

La mayoría de las especies de coníferas, y muchas angiospermas, como pastos, arces y encinos, son polinizadas por el viento. Los conos de pino son marrones y sin perfume, mientras que las flores de las especies de angiospermas polinizadas por el viento suelen ser verdes, pequeñas, pueden tener pétalos pequeños o nulos, y producen grandes cantidades de polen. A diferencia de las típicas flores polinizadas por insectos, las flores adaptadas a la polinización por el viento no producen néctar ni aroma. En especies polinizadas por el viento, las microsporangias cuelgan de la flor y, a medida que sopla el viento, el polen ligero se transporta con ella (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las flores suelen emerger temprano en la primavera, antes que las hojas, para que las hojas no bloqueen el movimiento del viento. El polen se deposita sobre el estigma plumoso expuesto de la flor (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Una persona golpea polen de un pino.

Figura\(\PageIndex{5}\): Estos amentos macho (a) y hembra (b) son del sauce caprino (Salix caprea). Observe cómo ambas estructuras son ligeras y plumosas para dispersar mejor y atrapar el polen soplado por el viento.

Polinización por Agua

Algunas malezas, como el pasto marino australiano y las malas hierbas de los estanques, son polinizadas por el agua. El polen flota sobre el agua, y cuando entra en contacto con la flor, se deposita dentro de la flor.

Conexión Evolutiva: Polinización por Engaño

Las orquídeas son flores muy valoradas, con muchas variedades raras (Figura\(\PageIndex{6}\)). Crecen en una variedad de hábitats específicos, principalmente en los trópicos de Asia, América del Sur y Centroamérica. Se han identificado al menos 25,000 especies de orquídeas.

Figura\(\PageIndex{6}\): Ciertas orquídeas utilizan el engaño alimentario o el engaño sexual para atraer polinizadores. Aquí se muestra una orquídea abeja (Ophrys apifera). (crédito: David Evans)

Las flores suelen atraer polinizadores con recompensas alimentarias, en forma de néctar. Sin embargo, algunas especies de orquídeas son una excepción a este estándar: han evolucionado diferentes formas de atraer a los polinizadores deseados. Utilizan un método conocido como engaño alimentario, en el que se ofrecen colores brillantes y perfumes, pero no comida. Anacamptis morio, comúnmente conocida como la orquídea de alas verdes, tiene flores de color púrpura brillante y emite un fuerte aroma. El abejorro, su polinizador principal, se siente atraído por la flor debido al fuerte aroma —que suele indicar alimento para una abeja— y en el proceso, recoge el polen para ser transportado a otra flor.

Otras orquídeas utilizan el engaño sexual. Chiloglottis trapeziformis emite un compuesto que huele igual que la feromona emitida por una avispa hembra para atraer avispas macho. La avispa macho se siente atraída por el aroma, aterriza sobre la flor de la orquídea y, en el proceso, transfiere polen. Algunas orquídeas, como la orquídea martillo australiana, utilizan el aroma y el engaño visual en otra estrategia de engaño sexual para atraer avispas. La flor de esta orquídea imita la apariencia de una avispa hembra y emite una feromona. La avispa macho intenta aparearse con lo que parece ser una avispa hembra, y en el proceso, recoge polen, que luego transfiere al siguiente mate falsificado.

Doble Fertilización

Después de que el polen se deposita sobre el estigma, debe germinar y crecer a través del estilo para llegar al óvulo. Las microsporas, o el polen, contienen dos células: la célula tubular polínica y la célula generativa. La célula del tubo de polen se convierte en un tubo de polen a través del cual viaja la célula generativa. La germinación del tubo de polen requiere agua, oxígeno y ciertas señales químicas. A medida que viaja por el estilo para llegar al saco embrionario, el crecimiento del tubo de polen es apoyado por los tejidos del estilo. Mientras tanto, si la célula generativa no se ha dividido ya en dos células, ahora se divide para formar dos espermatozoides. El tubo de polen es guiado por los químicos secretados por los sinergidos presentes en el saco embrionario, y entra en el saco del óvulo a través del micropilo. De los dos espermatozoides, un espermatozoide fertiliza el óvulo, formando un cigoto diploide; el otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares, formando una célula triploide que se desarrolla en el endospermo. Juntos, estos dos eventos de fertilización en angiospermas se conocen como doble fertilización (Figura\(\PageIndex{7}\)). Una vez completada la fecundación, no puede entrar ningún otro esperma. El óvulo fertilizado forma la semilla, mientras que los tejidos del ovario se convierten en el fruto, generalmente envolviendo la semilla.

Figura\(\PageIndex{7}\): En angiospermas, un espermatozoide fertiliza el óvulo para formar el cigoto 2 n, y el otro espermatozoide fertiliza la célula central para formar el endospermo 3 n. A esto se le llama doble fertilización.

Después de la fertilización, el cigoto se divide para formar dos células: la célula superior, o célula terminal, y la célula inferior, o basal. La división de la célula basal da lugar al suspensor, que eventualmente hace conexión con el tejido materno. El suspensor proporciona una ruta para que la nutrición sea transportada desde la planta madre hasta el embrión en crecimiento. La célula terminal también se divide, dando lugar a un proembrión de forma globular (Figura\(\PageIndex{8}\) a). En las dicotiledóneas (eudicotiledóneas), el embrión en desarrollo tiene forma de corazón, debido a la presencia de los dos cotiledones rudimentarios (Figura\(\PageIndex{8}\) b). En dicotiledóneas no endospémicas, como Capsella bursa, el endospermo se desarrolla inicialmente, pero luego se digiere, y las reservas de alimentos se trasladan a los dos cotiledones. A medida que el embrión y los cotiledones se agrandan, se quedan sin espacio dentro de la semilla en desarrollo y se ven obligados a doblarse (Figura\(\PageIndex{8}\) c). En última instancia, el embrión y cotiledones llenan la semilla (Figura\(\PageIndex{8}\) d), y la semilla está lista para su dispersión. El desarrollo embrionario se suspende después de algún tiempo, y el crecimiento se reanuda solo cuando la semilla germina. La plántula en desarrollo dependerá de las reservas de alimentos almacenadas en los cotiledones hasta que el primer conjunto de hojas comience la fotosíntesis.

Figura\(\PageIndex{8}\): Se muestran las etapas de desarrollo embrionario en el óvulo de una bolsa de pastor (Capsella bursa). Después de la fertilización, el cigoto se divide para formar una célula terminal superior y una célula basal inferior. (a) En la primera etapa de desarrollo, la célula terminal se divide formando un pro-embrión globular. La célula basal también se divide, dando lugar al suspensor. b) En la segunda etapa, el embrión en desarrollo tiene forma de corazón debido a la presencia de cotiledones. (c) En la tercera etapa, el embrión en crecimiento se queda sin espacio y comienza a doblarse. d) Finalmente, llena completamente la semilla. (crédito: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Desarrollo de la Semilla

El óvulo maduro se desarrolla en la semilla. Una semilla típica contiene una cubierta de semilla, cotiledones, endospermo y un solo embrión (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{9}\): Se muestran las estructuras de semillas dicotiledóneas y monocotiledóneas. Las dicotiledóneas (izquierda) tienen dos cotiledones. Las monocotiledóneas, como el maíz (derecha), tienen un cotiledón, llamado escutelo; canaliza la nutrición al embrión en crecimiento. Tanto los embriones monocotiledóneos como los dicotiledóneos tienen una plúmula que forma las hojas, un hipocótilo que forma el tallo, y una radícula que forma la raíz. El eje embrionario comprende todo entre el plúmula y la radícula, sin incluir el cotiledón (s).

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es cierta?

1. Tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas tienen un endospermo
2. La radícula se desarrolla en la raíz.
3. El plúmula es parte del epicótilo.
4. El endospermo es parte del embrión.

El almacenamiento de reservas de alimentos en semillas de angiosperma difiere entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. En monocotiledóneas, como el maíz y el trigo, el cotiledón único se llama escutelo; el escutelo se conecta directamente al embrión a través del tejido vascular (xilema y floema). Las reservas de alimentos se almacenan en el endospermo grande. Al germinar, las enzimas son secretadas por la aleurona, una sola capa de células justo dentro de la cubierta de la semilla que rodea el endospermo y el embrión. Las enzimas degradan los carbohidratos, proteínas y lípidos almacenados, cuyos productos son absorbidos por el escutelo y transportados a través de una hebra de vasculatura al embrión en desarrollo. Por lo tanto, se puede ver que el escutelo es un órgano absortivo, no un órgano de almacenamiento.

Los dos cotiledones de la semilla dicotiledónea también tienen conexiones vasculares con el embrión. En las dicotiledóneas endospermicas, las reservas de alimentos se almacenan en el endospermo. Durante la germinación, los dos cotiledones actúan por lo tanto como órganos absorbentes para absorber las reservas de alimentos liberadas enzimáticamente, al igual que en las monocotiledóneas (las monocotiledóneas, por definición, también tienen semillas endospermicas). El tabaco (Nicotiana tabaccum), el tomate (Solanum lycopersicum) y el pimiento (Capsicum annuum) son ejemplos de dicotiledóneas endospermicas. En dicotiledóneas no endospermicas, el endospermo triploide se desarrolla normalmente después de la doble fertilización, pero las reservas de alimentos del endospermo se removilizan rápidamente y se trasladan al cotiledón en desarrollo para su almacenamiento. Las dos mitades de una semilla de maní (Arachis hypogaea) y los guisantes partidos (Pisum sativum) de sopa de guisantes partidos son cotiledones individuales cargados con reservas de alimentos.

La semilla, junto con el óvulo, está protegida por una capa de semilla que se forma a partir de los tegumentos del saco del óvulo. En las dicotiledóneas, la capa semillera se divide además en una capa externa conocida como testa y una capa interna conocida como tegmen.

El eje embrionario consta de tres partes: la plúmula, la radícula y el hipocótilo. La porción del embrión entre el punto de unión del cotiledón y la radícula se conoce como hipocótilo (hipocótilo significa “debajo de los cotiledones”). El eje embrionario termina en una radícula (la raíz embrionaria), que es la región a partir de la cual se desarrollará la raíz. En las dicotiledóneas, los hipocotilos se extienden sobre el suelo, dando lugar al tallo de la planta. En monocotiledóneas, el hipocótilo no se muestra sobre el suelo porque las monocotiledóneas no presentan elongación del tallo. A la parte del eje embrionario que se proyecta por encima de los cotiledones se le conoce como epicótilo. El plúmula está compuesto por el epicótilo, las hojas jóvenes y el meristema apical del brote.

Al germinar en semillas de dicotiledóneas, el epicótilo tiene forma de gancho con la plúmula apuntando hacia abajo. Esta forma se llama el gancho plúmula, y persiste mientras la germinación avance en la oscuridad. Por lo tanto, a medida que el epicótilo empuja a través del suelo duro y abrasivo, el plúmula está protegido de daños. Al exponerse a la luz, el gancho de hipocótilo se endereza, las hojas jóvenes del follaje se enfrentan al sol y se expanden, y el epicótilo continúa alargándose. Durante este tiempo, la radícula también está creciendo y produciendo la raíz primaria. A medida que crece hacia abajo para formar la raíz del grifo, las raíces laterales se ramifican por todos lados, produciendo el típico sistema de raíz de grifo dicotiledóneo.

En las semillas monocotiledóneas (Figura\(\PageIndex{10}\)), se fusionan la testa y tegmen de la cubierta de la semilla. A medida que la semilla germina, emerge la raíz primaria, protegida por la cobertura de la punta de la raíz: la coleorhiza. A continuación, emerge el brote primario, protegido por el coleoptilo: la cobertura de la punta del brote. Al exponerse a la luz (es decir, cuando el plúmula ha salido del suelo y ya no se necesita el coleóptil protector), cesa la elongación del coleóptico y las hojas se expanden y se despliegan. En el otro extremo del eje embrionario, la raíz primaria muere pronto, mientras que otras raíces adventicias (raíces que no surgen del lugar habitual —es decir, la raíz) emergen de la base del tallo. Esto le da al monocotiledóneo un sistema radicular fibroso

Figura\(\PageIndex{10}\): A medida que esta semilla de pasto monocotiledóneo germina, primero emerge la raíz primaria, o radícula, seguida del brote primario, o coleóptil, y las raíces adventicias.

Germinación de Semillas

Muchas semillas maduras entran en un periodo de inactividad, o actividad metabólica extremadamente baja: un proceso conocido como latencia, que puede durar meses, años o incluso siglos. La latencia ayuda a mantener las semillas viables en condiciones desfavorables. Al regresar a condiciones favorables, se produce la germinación de semillas. Las condiciones favorables pueden ser tan diversas como la humedad, la luz, el frío, el fuego o los tratamientos químicos. Después de fuertes lluvias, emergen muchas plántulas nuevas. Los incendios forestales también conducen a la aparición de nuevas plántulas. Algunas semillas requieren vernalización (tratamiento en frío) antes de que puedan germinar. Esto garantiza que las semillas producidas por las plantas en climas templados no germinarán hasta la primavera. Las plantas que crecen en climas cálidos pueden tener semillas que necesitan un tratamiento térmico para poder germinar, para evitar la germinación en los veranos calurosos y secos. En muchas semillas, la presencia de una capa gruesa de semillas retarda la capacidad de germinar. La escarificación, que incluye procesos mecánicos o químicos para ablandar la cubierta de la semilla, a menudo se emplea antes de la germinación. También se puede emplear el remojo previo en agua caliente, o pasar a través de un ambiente ácido, como el tracto digestivo de un animal.

Dependiendo del tamaño de la semilla, el tiempo que tarda una plántula en emerger puede variar. Las especies con semillas grandes tienen suficientes reservas de alimentos para germinar profundamente bajo tierra, y aún así extender su epicótilo hasta la superficie del suelo. Las semillas de especies de semillas pequeñas generalmente requieren luz como señal de germinación. Esto asegura que las semillas solo germinen en o cerca de la superficie del suelo (donde la luz es mayor). Si germinaran demasiado por debajo de la superficie, la plántula en desarrollo no tendría suficientes reservas de alimentos para llegar a la luz solar.

Desarrollo de Frutos y Tipos de Frutos

Después de la fertilización, el ovario de la flor generalmente se desarrolla en el fruto. Los frutos suelen estar asociados con tener un sabor dulce; sin embargo, no todos los frutos son dulces. Botánicamente, el término “fruto” se utiliza para un ovario maduro. En la mayoría de los casos, las flores en las que se ha producido la fertilización se convertirán en frutos, y las flores en las que no se ha realizado la fertilización no lo harán. Algunos frutos se desarrollan a partir del ovario y se conocen como frutos verdaderos, mientras que otros se desarrollan a partir de otras partes del gametofito femenino y se conocen como frutos accesorios. El fruto encierra las semillas y el embrión en desarrollo, lo que le brinda protección. Los frutos son de muchos tipos, dependiendo de su origen y textura. El tejido dulce de la mora, la carne roja del tomate, la cáscara del maní y la cáscara del maíz (la parte dura y delgada que se atasca en los dientes cuando comes palomitas de maíz) son todos frutas. A medida que el fruto madura, las semillas también maduran.

Los frutos pueden clasificarse como simples, agregados, múltiples o accesorios, dependiendo de su origen (Figura\(\PageIndex{11}\)). Si el fruto se desarrolla a partir de un solo carpelo o carpelos fusionados de un solo ovario, se le conoce como un fruto simple, como se ve en nueces y frijoles. Un fruto agregado es aquel que se desarrolla a partir de más de un carpelo, pero todos están en la misma flor: los carpelos maduros se fusionan para formar todo el fruto, como se ve en la frambuesa. El fruto múltiple se desarrolla a partir de una inflorescencia o un racimo de flores. Un ejemplo es la piña, donde las flores se fusionan para formar el fruto. Los frutos accesorios (a veces llamados frutos falsos) no se derivan del ovario, sino de otra parte de la flor, como el receptáculo (fresa) o el hipantio (manzanas y peras).

Figura\(\PageIndex{11}\): Existen cuatro tipos principales de frutos. Los frutos simples, como estos frutos secos, se derivan de un solo ovario. Los frutos agregados, como las frambuesas, se forman a partir de muchos carpelos que se fusionan. Múltiples frutos, como la piña, se forman a partir de un racimo de flores llamado inflorescencia. El fruto accesorio, al igual que la manzana, se forma a partir de una parte de la planta distinta del ovario. (crédito “nueces”: modificación de obra de Petr Kratochvil; crédito “frambuesas”: modificación de obra por Cory Zanker; crédito “piña”: modificación de obra de Howie Le; crédito “manzana”: modificación de obra de Paolo Neo)

Los frutos generalmente tienen tres partes: el exocarpio (la piel o cobertura más externa), el mesocarpio (parte media del fruto) y el endocarpio (la parte interna del fruto). En conjunto, los tres son conocidos como el pericarpio. El mesocarpio suele ser la parte carnosa y comestible del fruto; sin embargo, en algunos frutos, como la almendra, el endocarpio es la parte comestible. En muchos frutos, dos o las tres capas están fusionadas, y son indistinguibles en la madurez. Los frutos pueden ser secos o carnosos. Además, los frutos se pueden dividir en tipos dehiscentes o indehiscentes. Los frutos dehiscentes, como los guisantes, liberan fácilmente sus semillas, mientras que los frutos indehiscentes, como los melocotones, dependen de la descomposición para liberar sus semillas.

Dispersión de Frutas y Semillas

El fruto tiene un único propósito: la dispersión de semillas. Las semillas contenidas dentro de los frutos necesitan ser dispersadas lejos de la planta madre, por lo que pueden encontrar condiciones favorables y menos competitivas en las que germinar y crecer.

Algunos frutos tienen mecanismos incorporados para que puedan dispersarse por sí mismos, mientras que otros requieren la ayuda de agentes como el viento, el agua y los animales (Figura\(\PageIndex{12}\)). Las modificaciones en la estructura, composición y tamaño de la semilla ayudan en la dispersión. Los frutos dispersos por el viento son livianos y pueden tener apéndices en forma de alas que les permiten ser transportados por el viento. Algunos tienen una estructura tipo paracaídas para mantenerlos a flote. Algunas frutas, por ejemplo, el diente de león, tienen estructuras peludas e ingrávidas que son adecuadas para dispersarse por el viento.

Las semillas dispersas por el agua están contenidas en frutos ligeros y flotantes, dándoles la capacidad de flotar. Los cocos son bien conocidos por su capacidad de flotar en el agua para llegar a tierra donde puedan germinar. De igual manera, los abedules de sauce y plata producen frutos ligeros que pueden flotar en el agua.

Los animales y las aves comen frutos, y las semillas que no se digieren se excretan en sus excrementos a cierta distancia. Algunos animales, como las ardillas, entierran frutos que contienen semillas para su uso posterior; si la ardilla no encuentra su alijo de fruto, y si las condiciones son favorables, las semillas germinan. Algunas frutas, como el berberecho, tienen ganchos o estructuras pegajosas que se adhieren al pelaje de un animal y luego son transportadas a otro lugar. Los humanos también juegan un papel importante en la dispersión de semillas cuando llevan frutos a nuevos lugares y tiran la parte no comestible que contiene las semillas.

Todos los mecanismos anteriores permiten que las semillas se dispersen por el espacio, al igual que la descendencia de un animal puede trasladarse a una nueva ubicación. La latencia de las semillas, que se describió anteriormente, permite a las plantas dispersar su progenie a través del tiempo: algo que los animales no pueden hacer. Las semillas latentes pueden esperar meses, años o incluso décadas por las condiciones adecuadas para la germinación y propagación de la especie.

a

b

c

Figura\(\PageIndex{12}\): Los frutos y semillas se dispersan por diversos medios. (a) Las semillas de diente de león son dispersadas por el viento, la (b) semilla de coco es dispersada por el agua, y la (c) bellota es dispersada por animales que esconden y luego la olvidan. (crédito a: modificación de obra por “Rosendahl” /Flickr; crédito b: modificación de obra por Shine Oa; crédito c: modificación de obra de Paolo Neo)

Resumen

Para que la fertilización ocurra en las angiospermas, el polen tiene que ser transferido al estigma de una flor: un proceso conocido como polinización. La polinización gimnosperma implica la transferencia de polen de un cono macho a un cono hembra. Cuando el polen de la flor se transfiere al estigma de la misma flor, se llama autopolinización. La polinización cruzada ocurre cuando el polen se transfiere de una flor a otra flor en la misma planta, u otra planta. La polinización cruzada requiere agentes polinizadores como agua, viento o animales, y aumenta la diversidad genética. Después de que el polen aterriza en el estigma, la célula tubular da lugar al tubo de polen, a través del cual migra el núcleo generativo. El tubo de polen gana entrada a través del micropilo en el saco del óvulo. La célula generativa se divide para formar dos espermatozoides: uno se fusiona con el óvulo para formar el cigoto diploide, y el otro se fusiona con los núcleos polares para formar el endospermo, que es de naturaleza triploide. Esto se conoce como doble fertilización. Después de la fertilización, el cigoto se divide para formar el embrión y el óvulo fertilizado forma la semilla. Las paredes del ovario forman el fruto en el que se desarrollan las semillas. La semilla, cuando madura, germinará en condiciones favorables y dará lugar al esporófito diploide.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{9}\): ¿Cuál es la función del cotiledón?

1. Se desarrolla en la raíz.
2. Proporciona nutrición para el embrión.
3. Forma el embrión.
4. Protege al embrión.

Contestar

B

Glosario

fruta accesoria

fruto derivado de tejidos distintos del ovario

fruto agregado

fruto que se desarrolla a partir de múltiples carpelos en una misma flor

aleurona

una sola capa de células justo dentro de la capa de la semilla que secreta enzimas al germinar

coleoptilo

cobertura de la punta del brote, encontrada en semillas monocotiledóneas en germinación

coleorhiza

cobertura de la punta de la raíz, encontrada en semillas monocotiledóneas en germinación

cotiledón

parte carnosa de la semilla que proporciona nutrición a la semilla

polinización cruzada

transferencia de polen de la antera de una flor al estigma de una flor diferente

letargo

periodo de no crecimiento y procesos metabólicos muy lentos

doble fertilización

dos eventos de fertilización en angiospermas; un espermatozoide se fusiona con el óvulo, formando el cigoto, mientras que el otro espermatozoide se fusiona con los núcleos polares, formando endospermo

endocarpo

parte más interna de la fruta

endospermo

estructura triploide resultante de la fusión de un espermatozoide con núcleos polares, que sirve como tejido nutritivo para el embrión

dicotiledónea endospermica

dicotiledónea que almacena reservas de alimentos en el endospermo

exocarpio

El cubrimiento más exterior del fruto

epicótilo

brote embrionario por encima de los cotiledones

gravitropismo

respuesta del crecimiento de una planta en la misma dirección que la gravedad

hipocótilo

eje embrionario por encima de los cotiledones

mesocarpo

parte media de un fruto

múltiples frutas

fruto que se desarrolla a partir de múltiples flores en una inflorescencia

guía de néctar

patrón de pigmento en una flor que guía a un insecto a los nectarios

dicotiledóneas no endospémicas

dicotiledónea que almacena reservas de alimentos en el cotiledón en desarrollo

pericarpio

término colectivo que describe el exocarpio, mesocarpio y endocarpio; la estructura que encierra la semilla y forma parte del fruto

plúmula

brote que se desarrolla a partir de la semilla en germinación

polinización

transferencia de polen al estigma

radícula

raíz original que se desarrolla a partir de la semilla en germinación

escarificación

procesos mecánicos o químicos para ablandar la capa de la semilla

escutelo

tipo de cotiledón que se encuentra en monocotiledóneas, como en semillas de pasto

autopolinización

transferencia de polen de la antera al estigma de la misma flor

fruta sencilla

fruto que se desarrolla a partir de un solo carpelo o carpelos fusionados

suspensor

parte del embrión en crecimiento que hace conexión con los tejidos maternos

tegmen

capa interna de la capa de la semilla

testa

capa exterior de la capa de la semilla

vernalización

exposición al frío que requieren algunas semillas antes de que puedan germinar