36.2: Somatosensación

Habilidades para Desarrollar

• Describir cuatro mecanorreceptores importantes en piel humana
• Describir la distribución topográfica de receptores somatosensoriales entre piel glabra y peluda
• Explicar por qué la percepción del dolor es subjetiva

La somatosensación es una categoría sensorial mixta e incluye todas las sensaciones recibidas de la piel y las membranas mucosas, así como de las extremidades y articulaciones. La somatosensación también se conoce como sentido táctil, o más familiarmente, como el sentido del tacto. La somatosensación ocurre en todo el exterior del cuerpo y también en algunas ubicaciones interiores. Una variedad de tipos de receptores, incrustados en la piel, las membranas mucosas, los músculos, las articulaciones, los órganos internos y el sistema cardiovascular, desempeñan un papel importante.

Recordemos que la epidermis es la capa más externa de la piel en los mamíferos. Es relativamente delgada, está compuesta por células llenas de queratina y no tiene suministro de sangre. La epidermis sirve como barrera al agua y a la invasión por patógenos. Debajo de esto, la dermis mucho más gruesa contiene vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas, folículos pilosos, vasos linfáticos y glándulas sebáceas secretoras de lípidos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Debajo de la epidermis y la dermis se encuentra el tejido subcutáneo, o hipodermis, la capa grasa que contiene los vasos sanguíneos, el tejido conectivo y los axones de las neuronas sensoriales. La hipodermis, que contiene alrededor del 50 por ciento de la grasa corporal, une la dermis al hueso y al músculo, y suministra nervios y vasos sanguíneos a la dermis.

Figura\(\PageIndex{1}\): La piel de los mamíferos tiene tres capas: una epidermis, una dermis y una hipodermis. (crédito: modificación de obra por Don Bliss, Instituto Nacional del Cáncer)

Receptores somatosensoriales

Los receptores sensoriales se clasifican en cinco categorías: mecanorreceptores, termorreceptores, propioceptores, receptores del dolor y quimiorreceptores. Estas categorías se basan en la naturaleza de los estímulos que transduce cada clase de receptor. Lo que comúnmente se conoce como “toque” implica más de un tipo de estímulo y más de un tipo de receptor. Los mecanorreceptores en la piel se describen como encapsulados (es decir, rodeados por una cápsula) o no encapsulados (un grupo que incluye terminaciones nerviosas libres). Una terminación nerviosa libre, como su nombre lo indica, es una dendrita no encapsulada de una neurona sensorial. Las terminaciones nerviosas libres son las terminaciones nerviosas más comunes en la piel, y se extienden hasta la mitad de la epidermis. Las terminaciones nerviosas libres son sensibles a estímulos dolorosos, al calor y al frío, y al tacto ligero. Son lentos para adaptarse a un estímulo y por lo tanto son menos sensibles a cambios abruptos en la estimulación.

Existen tres clases de mecanorreceptores: táctiles, propioceptores y barorreceptores. Los mecanorreceptores perciben estímulos por deformación física de sus membranas plasmáticas. Contienen canales iónicos cerrados mecánicamente cuyas puertas se abren o cierran en respuesta a la presión, el tacto, el estiramiento y el sonido”. Hay cuatro mecanorreceptores táctiles primarios en la piel humana: los discos de Merkel, los corpúsculos de Meissner, las terminaciones Ruffini y el corpúsculo paciniano; dos se localizan hacia la superficie de la piel y dos se localizan más profundamente. Un quinto tipo de mecanorreceptor, los bulbos de extremo Krause, se encuentran sólo en regiones especializadas. Los discos de Merkel (mostrados en la Figura\(\PageIndex{2}\)) se encuentran en las capas superiores de la piel cerca de la base de la epidermis, tanto en la piel que tiene pelo como en la piel glabra, es decir, la piel sin pelo que se encuentra en las palmas y los dedos, las plantas de los pies, y los labios de humanos y otros primates. Los discos de Merkel están densamente distribuidos en las yemas de los dedos y los labios. Son terminaciones nerviosas de adaptación lenta, no encapsuladas, y responden al tacto ligero. El toque ligero, también conocido como toque discriminativo, es una ligera presión que permite identificar la ubicación de un estímulo. Los campos receptivos de los discos de Merkel son pequeños con bordes bien definidos. Eso los hace finamente sensibles a los bordes y entran en uso en tareas como escribir en un teclado.

Figura\(\PageIndex{2}\): Se muestran cuatro de los mecanorreceptores primarios en piel humana. Los discos de Merkel, que están sin encapsular, responden al tacto ligero. Los corpúsculos de Meissner, las terminaciones Ruffini, los corpúsculos pacinianos y los bulbos de extremo Krause están encapsulados. Los corpúsculos de Meissner responden al tacto y a la vibración de baja frecuencia. Las terminaciones Ruffini detectan estiramiento, deformación dentro de las articulaciones y calor. Los corpúsculos pacinianos detectan presión transitoria y vibración de alta frecuencia. Las bombillas de extremo Krause detectan frío.

Ejercicio

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre mecanorreceptores es falsa?

1. Los corpúsculos de Pacini se encuentran tanto en la piel glabra como en la peluda.
2. Los discos de Merkel abundan en las yemas de los dedos y los labios.
3. Las terminaciones de Ruffini son mecanorreceptores encapsulados.
4. Los corpúsculos de Meissner se extienden hacia la dermis inferior.

Responder

D

Los corpúsculos de Meissner, (mostrados en la Figura\(\PageIndex{3}\)) también conocidos como corpúsculos táctiles, se encuentran en la dermis superior, pero se proyectan hacia la epidermis. Ellos, también, se encuentran principalmente en la piel glabra en las yemas de los dedos y los párpados. Responden al tacto fino y a la presión, pero también responden a vibraciones o aleteo de baja frecuencia. Se están adaptando rápidamente, llenas de líquido, neuronas encapsuladas con bordes pequeños y bien definidos y responden a detalles finos. Al igual que los discos de Merkel, los corpúsculos de Meissner no son tan abundantes en las palmas como en las yemas de los dedos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Los corpúsculos Meissner en las yemas de los dedos, como el que se ve aquí mediante microscopía de luz de campo brillante, permiten una discriminación táctil de detalle fino. (crédito: modificación de obra de “Wbensmith” /Wikimedia Commons; datos de barra de escala de Matt Russell)

Más profundas en la epidermis, cerca de la base, se encuentran las terminaciones Ruffini, que también se conocen como corpúsculos bulbosos. Se encuentran tanto en piel glabra como peluda. Estos son mecanorreceptores encapsulados de adaptación lenta que detectan estiramiento de la piel y deformaciones dentro de las articulaciones, por lo que proporcionan una valiosa retroalimentación para agarrar objetos y controlar la posición y el movimiento de los dedos. Así, también contribuyen a la propiocepción y cinestesia. Las terminaciones Ruffini también detectan calor. Tenga en cuenta que estos detectores de calor están situados más profundamente en la piel que los detectores de frío. No es sorprendente, entonces, que los humanos detecten estímulos fríos antes de que detecten estímulos cálidos.

Los corpúsculos pacinianos (vistos en la Figura\(\PageIndex{4}\)) se encuentran en lo profundo de la dermis de la piel glabra y peluda y son estructuralmente similares a los corpúsculos de Meissner; se encuentran en el periostio óseo, cápsulas articulares, páncreas y otras vísceras, mama y genitales. Se están adaptando rápidamente mecanorreceptores que perciben presión transitoria profunda (pero no prolongada) y vibración de alta frecuencia. Los receptores pacinianos detectan presión y vibración al ser comprimidos, estimulando sus dendritas internas. Hay menos corpúsculos pacinianos y terminaciones Ruffini en la piel que los discos de Merkel y los corpúsculos de Meissner.

Figura\(\PageIndex{4}\): Los corpúsculos pacinianos, como estos visualizados mediante microscopía de luz de campo brillante, detectan presión (tacto) y vibración de alta frecuencia. (crédito: modificación de obra de Ed Uthman; datos de barra de escala de Matt Russell)

En la propiocepción, las señales propioceptivas y cinestésicas viajan a través de neuronas aferentes mielinizadas que van desde la médula espinal hasta la médula. Las neuronas no están físicamente conectadas, sino que se comunican a través de neurotransmisores secretados en sinapsis o “brechas” entre neuronas comunicantes. Una vez en la médula, las neuronas continúan llevando las señales al tálamo.

Los husillos musculares son receptores de estiramiento que detectan la cantidad de estiramiento, o alargamiento de los músculos. Relacionado con estos se encuentran los órganos del tendón de Golgi, que son receptores de tensión que detectan la fuerza de contracción muscular. Las señales propioceptivas y cinestésicas provienen de las extremidades. Las señales propioceptivas inconscientes van desde la médula espinal hasta el cerebelo, la región cerebral que coordina la contracción muscular, en lugar del tálamo, como la mayoría de la otra información sensorial.

Los barorrectores detectan cambios de presión en un órgano. Se encuentran en las paredes de la arteria carótida y la aorta donde monitorean la presión arterial, y en los pulmones donde detectan el grado de expansión pulmonar. Los receptores de estiramiento se encuentran en diversos sitios en los sistemas digestivo y urinario.

Además de estos dos tipos de receptores más profundos, también existen receptores capilares que se adaptan rápidamente, los cuales se encuentran en las terminaciones nerviosas que se envuelven alrededor de la base de los folículos pilosos. Existen algunos tipos de receptores capilares que detectan movimientos lentos y rápidos del cabello, y difieren en su sensibilidad al movimiento. Algunos receptores capilares también detectan la deflexión de la piel, y ciertos receptores capilares que se adaptan rápidamente permiten la detección de estímulos que aún no han tocado la piel.

Integración de Señales de Mecanorreceptores

La configuración de los diferentes tipos de receptores que trabajan en concierto en la piel humana da como resultado un sentido del tacto muy refinado. Los receptores nociceptivos, los que detectan dolor, se encuentran cerca de la superficie. Los mecanoreceptores pequeños y finamente calibrados, los discos de Merkel y los corpúsculos de Meissner, se encuentran en las capas superiores y pueden localizar con precisión incluso un toque suave. Los grandes mecanoreceptores —corpúsculos pacinianos y terminaciones de Ruffini— se encuentran en las capas inferiores y responden al tacto más profundo. (Considera que la presión profunda que llega a esos receptores más profundos no necesitaría estar finamente localizada). Tanto la capa superior como la inferior de la piel retienen receptores adaptándose rápida y lentamente. Tanto la corteza somatosensorial primaria como las áreas corticales secundarias son las encargadas de procesar la compleja imagen de estímulos transmitidos por la interacción de mecanorreceptores.

Densidad de mecanorreceptores

La distribución de los receptores táctiles en la piel humana no es consistente en todo el cuerpo. En los humanos, los receptores táctiles son menos densos en la piel cubierta con cualquier tipo de cabello, como los brazos, las piernas, el torso y la cara. Los receptores táctiles son más densos en la piel glabra (el tipo que se encuentra en las yemas de los dedos y los labios humanos, por ejemplo), que suele ser más sensible y es más gruesa que la piel peluda (4 a 5 mm frente a 2 a 3 mm).

¿Cómo se estima la densidad de receptores en un sujeto humano? La densidad relativa de los receptores de presión en diferentes ubicaciones del cuerpo se puede demostrar experimentalmente mediante una prueba de discriminación de dos puntos. En esta demostración, dos puntas afiladas, como dos chinchetas, se ponen en contacto con la piel del sujeto (aunque no lo suficientemente duras como para causar dolor o romper la piel). El sujeto informa si siente un punto o dos puntos. Si los dos puntos se sienten como un punto, se puede inferir que los dos puntos están ambos en el campo receptivo de un solo receptor sensorial. Si dos puntos se sienten como dos puntos separados, cada uno se encuentra en el campo receptivo de dos receptores sensoriales separados. Luego, los puntos podrían acercarse y volver a probarse hasta que el sujeto reporta sentir solo un punto, y el tamaño del campo receptivo de un solo receptor podría estimarse a partir de esa distancia.

Termorecepción

Además de los bulbos finales Krause que detectan frío y las terminaciones Ruffini que detectan calor, existen diferentes tipos de receptores fríos en algunas terminaciones nerviosas libres: termorreceptores, ubicados en la dermis, músculos esqueléticos, hígado e hipotálamo, que se activan por diferentes temperaturas. Sus vías hacia el cerebro van desde la médula espinal a través del tálamo hasta la corteza somatosensorial primaria. La información de calor y frío de la cara viaja a través de uno de los nervios craneales hasta el cerebro. Se sabe por experiencia que un estímulo tolerablemente frío o caliente puede progresar rápidamente a un estímulo mucho más intenso que ya no es tolerable. Cualquier estímulo que sea demasiado intenso puede percibirse como dolor porque las sensaciones de temperatura se conducen a lo largo de las mismas vías que llevan las sensaciones de dolor

Dolor

Dolor es el nombre que se le da a la nocicepción, que es el procesamiento neural de estímulos lesivos en respuesta al daño tisular. El dolor es causado por verdaderas fuentes de lesión, como el contacto con una fuente de calor que provoca una quemadura térmica o el contacto con un químico corrosivo. Pero el dolor también puede ser causado por estímulos inofensivos que imitan la acción de estímulos dañinos, como el contacto con capsaicinas, los compuestos que hacen que los pimientos tengan un sabor picante y que se utilizan en aerosoles de pimienta de autodefensa y ciertos medicamentos tópicos. Los pimientos tienen un sabor “picante” porque los receptores proteicos que se unen a la capsaicina abren los mismos canales de calcio que son activados por los receptores calientes.

La nocicepción comienza en los receptores sensoriales, pero el dolor, en la medida en que es la percepción de la nocicepción, no comienza hasta que se comunica al cerebro. Existen varias vías nociceptivas hacia y a través del cerebro. La mayoría de los axones que transportan información nociceptiva al cerebro desde la médula espinal se proyectan hasta el tálamo (al igual que otras neuronas sensoriales) y la señal neural se somete a procesamiento final en la corteza somatosensorial primaria. Curiosamente, una vía nociceptiva se proyecta no al tálamo sino directamente al hipotálamo en el prosencéfalo, que modula las funciones cardiovasculares y neuroendocrinas del sistema nervioso autónomo. Recordemos que los estímulos amenazantes o dolorosos estimulan la rama simpática del sistema sensorial visceral, preparándose una respuesta de lucha o huida.

Enlace al aprendizaje

Mira este video que anima las cinco fases del dolor nociceptivo.

Resumen

La somatosensación incluye toda la sensación recibida de la piel y membranas mucosas, así como de las extremidades y articulaciones. La somatosensación ocurre en todo el exterior del cuerpo y también en algunas ubicaciones interiores, y una variedad de tipos de receptores, incrustados en la piel y las membranas mucosas, juegan un papel importante.

Existen varios tipos de receptores sensoriales especializados. Las terminaciones nerviosas libres que se adaptan rápidamente detectan nocicepción, frío y calor, y tacto ligero. Los discos de Merkel encapsulados que se adaptan lentamente se encuentran en las yemas de los dedos y los labios, y responden al tacto ligero. Los corpúsculos de Meissner, que se encuentran en la piel glabra, se están adaptando rápidamente, receptores encapsulados que detectan el tacto, la vibración de baja frecuencia y el aleteo. Las terminaciones de Ruffini se están adaptando lentamente, receptores encapsulados que detectan estiramiento de la piel, actividad articular y calor. Los receptores capilares están adaptando rápidamente las terminaciones nerviosas envueltas alrededor de la base de los folículos pilosos que detectan el movimiento del cabello y la deflexión de Finalmente, los corpúsculos pacinianos se encapsulan, adaptando rápidamente receptores que detectan presión transitoria y vibración de alta frecuencia.

Glosario

terminación nerviosa libre

terminación de una neurona aferente que carece de una estructura especializada para la detección de estímulos sensoriales; algunos responden al tacto, al dolor o a la temperatura

glabro

describe la piel no peluda que se encuentra en palmas y dedos, plantas de pies y labios de humanos y otros primates

Órgano tendinoso de Golgi

receptor de tensión propioceptivo muscular que proporciona el componente sensorial del reflejo del tendón de Golgi

Corpúsculo de Meissner

(también, corpúsculo táctil) encapsulado, mecanorreceptor de rápida adaptación en la piel que responde al tacto ligero

Disco de Merkel

mecanorreceptor no encapsulado, de adaptación lenta en la piel que responde al tacto

huso muscular

receptor de estiramiento propioceptivo que se encuentra dentro de un músculo y que acorta el músculo a una longitud óptima para una contracción eficiente

nocicepción

procesamiento neural de estímulos dañinos (como dañinos)

Corpúsculo Paciniano

mecanorreceptor encapsulado en la piel que responde a presiones profundas y vibraciones

Final de Ruffini

(también, corpúsculo bulboso) mecanorreceptor de adaptación lenta en la piel que responde al estiramiento de la piel y a la posición articular