39.3: Respiración
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- Describir cómo las estructuras de los pulmones y la cavidad torácica controlan la mecánica de la respiración
- Explicar la importancia del cumplimiento y resistencia en los pulmones
- Discutir los problemas que pueden surgir debido a un desajuste V/Q
Los pulmones de los mamíferos se localizan en la cavidad torácica donde están rodeados y protegidos por la caja torácica, los músculos intercostales y unidos por la pared torácica. El fondo de los pulmones está contenido por el diafragma, un músculo esquelético que facilita la respiración. La respiración requiere la coordinación de los pulmones, la pared torácica, y lo más importante, el diafragma.
Tipos de Respiración
Los anfibios han evolucionado múltiples formas de respirar. Los anfibios jóvenes, como los renacuajos, usan branquias para respirar, y no dejan el agua. Algunos anfibios conservan las branquias de por vida. A medida que crece el renacuajo, las branquias desaparecen y los pulmones crecen. Estos pulmones son primitivos y no tan evolucionados como los pulmones de los mamíferos. Los anfibios adultos carecen o tienen un diafragma reducido, por lo que la respiración a través de los pulmones es forzada. El otro medio de respiración para los anfibios es la difusión a través de la piel. Para ayudar a esta difusión, la piel de los anfibios debe permanecer húmeda.
Las aves se enfrentan a un reto único con respecto a la respiración: vuelan. Volar consume una gran cantidad de energía; por lo tanto, las aves requieren mucho oxígeno para ayudar a sus procesos metabólicos. Las aves han desarrollado un sistema respiratorio que les suministra el oxígeno necesario para permitir volar. Similar a los mamíferos, las aves tienen pulmones, que son órganos especializados para el intercambio de gases. El aire oxigenado, absorbido durante la inhalación, se difunde a través de la superficie de los pulmones hacia el torrente sanguíneo, y el dióxido de carbono se difunde desde la sangre hacia los pulmones y se expulsa durante la exhalación. Los detalles de la respiración entre aves y mamíferos difieren sustancialmente.
Además de los pulmones, las aves tienen sacos de aire dentro de su cuerpo. El aire fluye en una dirección desde los sacos de aire posteriores a los pulmones y sale de los sacos de aire anteriores. El flujo de aire está en la dirección opuesta al flujo sanguíneo, y el intercambio de gases se lleva a cabo de manera mucho más eficiente. Este tipo de respiración permite a las aves obtener el oxígeno requerido, incluso a mayores altitudes donde la concentración de oxígeno es baja. Esta direccionalidad del flujo de aire requiere dos ciclos de entrada de aire y exhalación para sacar completamente el aire de los pulmones.
Conexión Evolutiva: Respiración Aviar
Las aves han desarrollado un sistema respiratorio que les permite volar. Volar es un proceso de alta energía y requiere mucho oxígeno. Además, muchas aves vuelan en altitudes altas donde la concentración de oxígeno es baja. ¿Cómo evolucionaron las aves un sistema respiratorio tan único?
Décadas de investigación de paleontólogos han demostrado que las aves evolucionaron a partir de terápodos, dinosaurios carnívoros (Figura\(\PageIndex{1}\)). De hecho, la evidencia fósil muestra que los dinosaurios carnívoros que vivieron hace más de 100 millones de años tenían un sistema respiratorio de flujo similar con pulmones y sacos de aire. Archaeopteryx y Xiaotingia, por ejemplo, eran dinosaurios voladores y se cree que son los primeros precursores de las aves.
La mayoría de nosotros consideramos que los dinosaurios están extintos. Sin embargo, las aves modernas son descendientes de dinosaurios aviares. El sistema respiratorio de las aves modernas ha estado evolucionando durante cientos de millones de años.
Todos los mamíferos tienen pulmones que son los órganos principales para respirar. La capacidad pulmonar ha evolucionado para apoyar las actividades del animal. Durante la inhalación, los pulmones se expanden con aire y el oxígeno se difunde a través de la superficie del pulmón y entra en el torrente sanguíneo. Durante la exhalación, los pulmones expulsan aire y el volumen pulmonar disminuye. En las próximas secciones, se explicará el proceso de respiración humana.
La mecánica de la respiración humana
La Ley de Boyle es la ley del gas que establece que en un espacio cerrado, la presión y el volumen están inversamente relacionados. A medida que disminuye el volumen, la presión aumenta y viceversa (Figura\(\PageIndex{2}\)). La relación entre la presión del gas y el volumen ayuda a explicar la mecánica de la respiración.
Siempre hay una presión ligeramente negativa dentro de la cavidad torácica, lo que ayuda a mantener abiertas las vías respiratorias de los pulmones. Durante la inhalación, el volumen aumenta como consecuencia de la contracción del diafragma, y la presión disminuye (según la Ley de Boyle). Esta disminución de la presión en la cavidad torácica en relación con el ambiente hace que la cavidad sea menor que la atmósfera (Figura\(\PageIndex{3}\) a). Debido a esta caída de presión, el aire se precipita hacia las vías respiratorias. Para aumentar el volumen de los pulmones, la pared torácica se expande. Esto resulta de la contracción de los músculos intercostales, los músculos que están conectados a la caja torácica. El volumen pulmonar se expande porque el diafragma se contrae y los músculos intercostales se contraen, expandiendo así la cavidad torácica. Este aumento en el volumen de la cavidad torácica disminuye la presión respecto a la atmósfera, por lo que el aire se precipita hacia los pulmones, aumentando así su volumen. El incremento resultante en el volumen se atribuye en gran medida a un incremento en el espacio alveolar, debido a que los bronquiolos y bronquios son estructuras rígidas que no cambian de tamaño.
La pared torácica se expande y se aleja de los pulmones. Los pulmones son elásticos; por lo tanto, cuando el aire llena los pulmones, el retroceso elástico dentro de los tejidos del pulmón ejerce presión de nuevo hacia el interior de los pulmones. Estas fuerzas hacia afuera y hacia adentro compiten para inflar y desinflar el pulmón con cada respiración. Al exhalar, los pulmones retroceden para forzar el aire a salir de los pulmones, y los músculos intercostales se relajan, devolviendo la pared torácica a su posición original (Figura\(\PageIndex{3}\) b). El diafragma también se relaja y se mueve más alto hacia la cavidad torácica. Esto aumenta la presión dentro de la cavidad torácica en relación con el ambiente, y el aire sale corriendo de los pulmones. El movimiento del aire fuera de los pulmones es un evento pasivo. No se contraen músculos para expulsar el aire.
Cada pulmón está rodeado por un saco invaginado. La capa de tejido que cubre el pulmón y se sumerge en los espacios se llama pleura visceral. Una segunda capa de pleura parietal recubre el interior del tórax (Figura\(\PageIndex{4}\)). El espacio entre estas capas, el espacio intrapleural, contiene una pequeña cantidad de líquido que protege el tejido y reduce la fricción generada al frotar las capas de tejido juntas a medida que los pulmones se contraen y se relajan. La pleuresía resulta cuando estas capas de tejido se inflaman; es dolorosa porque la inflamación aumenta la presión dentro de la cavidad torácica y reduce el volumen del pulmón.
Enlace al aprendizaje
Consulta cómo se relaciona la Ley de Boyle con la respiración y mira este video sobre la Ley de Boyle.
El trabajo de la respiración
El número de respiraciones por minuto es la frecuencia respiratoria. En promedio, en condiciones de no esfuerzo, la frecuencia respiratoria humana es de 12—15 respiraciones/minuto. La frecuencia respiratoria contribuye a la ventilación alveolar, o la cantidad de aire que entra y sale de los alvéolos. La ventilación alveolar evita la acumulación de dióxido de carbono en los alvéolos. Hay dos formas de mantener constante la ventilación alveolar: aumentar la frecuencia respiratoria a la vez que disminuye el volumen mareal de aire por respiración (respiración superficial), o disminuir la frecuencia respiratoria al tiempo que aumenta el volumen mareal por respiración. En cualquier caso, la ventilación sigue siendo la misma, pero el trabajo realizado y el tipo de trabajo necesario son bastante diferentes. Tanto el volumen mareario como la frecuencia respiratoria están estrechamente regulados cuando aumenta la demanda de oxígeno.
Hay dos tipos de trabajo realizados durante la respiración, el trabajo resistivo al flujo y el trabajo elástico. El flujo resistivo se refiere al trabajo de los alvéolos y tejidos en el pulmón, mientras que el trabajo elástico se refiere al trabajo de los músculos intercostales, la pared torácica y el diafragma. Al aumentar la frecuencia respiratoria se incrementa el trabajo resistivo al flujo de las vías respiratorias y disminuye el trabajo elástico de los músculos. La disminución de la frecuencia respiratoria invierte el tipo de trabajo requerido.
Surfactante
La interfaz aire-tejido/agua de los alvéolos tiene una alta tensión superficial. Esta tensión superficial es similar a la tensión superficial del agua en la interfaz líquido-aire de una gota de agua que resulta en la unión de las moléculas de agua entre sí. El surfactante es una mezcla compleja de fosfolípidos y lipoproteínas que trabaja para reducir la tensión superficial que existe entre el tejido alveolar y el aire que se encuentra dentro de los alvéolos. Al disminuir la tensión superficial del líquido alveolar, reduce la tendencia de los alvéolos a colapsar.
El surfactante funciona como un detergente para reducir la tensión superficial y permite un inflado más fácil de las vías respiratorias. Cuando un globo se infla por primera vez, se necesita una gran cantidad de esfuerzo para estirar el plástico y comenzar a inflar el globo. Si se aplicara un poco de detergente en el interior del globo, entonces la cantidad de esfuerzo o trabajo necesario para comenzar a inflar el globo disminuiría, y sería mucho más fácil comenzar a inflar el globo. Este mismo principio se aplica a las vías respiratorias. Una pequeña cantidad de surfactante en los tejidos de las vías respiratorias reduce el esfuerzo o trabajo necesario para inflar esas vías respiratorias. Los bebés que nacen prematuramente a veces no producen suficiente surfactante. En consecuencia, sufren de síndrome de dificultad respiratoria, porque requiere de más esfuerzo para inflar sus pulmones. El surfactante también es importante para prevenir el colapso de alvéolos pequeños en relación con alvéolos grandes.
Resistencia y cumplimiento pulmonar
Las enfermedades pulmonares reducen la tasa de intercambio de gases dentro y fuera de los pulmones. Dos causas principales de disminución del intercambio de gases son el cumplimiento (qué tan elástico es el pulmón) y la resistencia (cuánta obstrucción existe en las vías respiratorias). Un cambio en cualquiera de los dos puede alterar drásticamente la respiración y la capacidad de absorber oxígeno y liberar dióxido de carbono.
Ejemplos de enfermedades restrictivas son el síndrome de dificultad respiratoria y la fibrosis pulmonar. En ambas enfermedades, las vías respiratorias son menos conformes y son rígidas o fibróticas. Hay una disminución en el cumplimiento debido a que el tejido pulmonar no puede doblarse y moverse. En este tipo de enfermedades restrictivas, la presión intrapleural es más positiva y las vías respiratorias colapsan al exhalar, lo que atrapa aire en los pulmones. La capacidad vital forzada o funcional (FVC), que es la cantidad de aire que se puede exhalar a la fuerza después de tomar la respiración más profunda posible, es mucho menor que en los pacientes normales, y el tiempo que lleva exhalar la mayor parte del aire es muy prolongado (Figura\(\PageIndex{5}\)). Un paciente que padece estas enfermedades no puede exhalar la cantidad normal de aire.
Las enfermedades y afecciones obstructivas incluyen enfisema, asma y edema pulmonar. En el enfisema, que en su mayoría surge del tabaquismo, se destruyen las paredes de los alvéolos, disminuyendo la superficie para el intercambio de gases. Se incrementa la distensibilidad general de los pulmones, ya que a medida que se dañan las paredes alveolares, el retroceso elástico pulmonar disminuye debido a la pérdida de fibras elásticas, y más aire queda atrapado en los pulmones al final de la exhalación. El asma es una enfermedad en la que la inflamación se desencadena por factores ambientales. La inflamación obstruye las vías respiratorias. La obstrucción puede deberse a edema (acumulación de líquido), espasmos musculares lisos en las paredes de los bronquiolos, aumento de la secreción de moco, daño a los epitelios de las vías respiratorias, o una combinación de estos eventos. Aquellos con asma o edema experimentan un aumento de la oclusión por el aumento de la inflamación de las vías respiratorias. Esto tiende a bloquear las vías respiratorias, impidiendo el correcto movimiento de los gases (Figura\(\PageIndex{5}\)). Aquellos con enfermedades obstructivas tienen grandes volúmenes de aire atrapado después de la exhalación y respiran a un volumen pulmonar muy alto para compensar la falta de reclutamiento de las vías respiratorias.
Espacio muerto: Discordancia V/Q
La presión circulatoria pulmonar es muy baja en comparación con la circulación sistémica. También es independiente del gasto cardíaco. Esto se debe a un fenómeno llamado reclutamiento, que es el proceso de apertura de vías respiratorias que normalmente permanecen cerradas cuando aumenta el gasto cardíaco. A medida que aumenta el gasto cardíaco, aumenta el número de capilares y arterias que se perfunden (se llenan de sangre). Estos capilares y arterias no siempre están en uso pero están listos si es necesario. A veces, sin embargo, existe un desajuste entre la cantidad de aire (ventilación, V) y la cantidad de sangre (perfusión, Q) en los pulmones. Esto se conoce como desajuste de ventilación/perfusión (V/Q).
Hay dos tipos de desajuste V/Q. Ambos producen espacio muerto, regiones de tejido pulmonar roto o bloqueado. Los espacios muertos pueden impactar gravemente la respiración, ya que reducen la superficie disponible para la difusión de gas. Como resultado, la cantidad de oxígeno en la sangre disminuye, mientras que el nivel de dióxido de carbono aumenta. El espacio muerto se crea cuando no se produce ventilación y/o perfusión. El espacio muerto anatómico o derivación anatómica, surge de una falla anatómica, mientras que el espacio muerto fisiológico o derivación fisiológica, surge de un deterioro funcional del pulmón o arterias.
Un ejemplo de una derivación anatómica es el efecto de la gravedad en los pulmones. El pulmón es particularmente susceptible a cambios en la magnitud y dirección de las fuerzas gravitacionales. Cuando alguien está de pie o sentado erguido, el gradiente de presión pleural conduce a una mayor ventilación más abajo en el pulmón. Como resultado, la presión intrapleural es más negativa en la base del pulmón que en la parte superior, y más aire llena la parte inferior del pulmón que la parte superior. De igual manera, se necesita menos energía para bombear sangre a la parte inferior del pulmón que a la parte superior cuando se encuentra en decúbito prono. La perfusión del pulmón no es uniforme mientras está de pie o sentado. Esto es resultado de las fuerzas hidrostáticas combinadas con el efecto de la presión de las vías respiratorias. Se desarrolla una derivación anatómica porque la ventilación de las vías respiratorias no coincide con la perfusión de las arterias que rodean esas vías respiratorias. Como resultado, se reduce la tasa de intercambio de gases. Tenga en cuenta que esto no ocurre cuando está acostado, ya que en esta posición, la gravedad no tira preferentemente de la parte inferior del pulmón hacia abajo.
Se puede desarrollar una derivación fisiológica si hay infección o edema en el pulmón que obstruye una zona. Esto disminuirá la ventilación pero no afectará la perfusión; por lo tanto, la relación V/Q cambia y el intercambio de gases se ve afectado.
El pulmón puede compensar estos desajustes en ventilación y perfusión. Si la ventilación es mayor que la perfusión, las arteriolas se dilatan y los bronquiolos se contraen. Esto aumenta la perfusión y reduce la ventilación. Asimismo, si la ventilación es menor que la perfusión, las arteriolas se contraen y los bronquiolos se dilatan para corregir el desequilibrio.
Enlace al aprendizaje
Visita este sitio para ver la mecánica de la respiración.
Resumen
La estructura de los pulmones y la cavidad torácica controlan la mecánica de la respiración. Tras la inspiración, el diafragma se contrae y baja. Los músculos intercostales se contraen y expanden la pared torácica hacia afuera. La presión intrapleural disminuye, los pulmones se expanden y el aire es aspirado a las vías respiratorias. Al exhalar, los músculos intercostales y el diafragma se relajan, devolviendo la presión intrapleural al estado de reposo. Los pulmones se retraen y las vías respiratorias se cierran. El aire sale pasivamente del pulmón. Hay alta tensión superficial en la interfaz aire-vía aérea en el pulmón. El surfactante, una mezcla de fosfolípidos y lipoproteínas, actúa como un detergente en las vías respiratorias para reducir la tensión superficial y permitir la apertura de los alvéolos.
La respiración y el intercambio de gases se ven alterados por cambios en el cumplimiento y resistencia del pulmón. Si la distensión pulmonar disminuye, como ocurre en enfermedades restrictivas como la fibrosis, las vías respiratorias se endurecen y colapsan al exhalar. El aire queda atrapado en los pulmones, dificultando la respiración. Si la resistencia aumenta, como ocurre con el asma o el enfisema, las vías respiratorias se obstruyen, atrapando aire en los pulmones y haciendo que la respiración se vuelva difícil. Las alteraciones en la ventilación de las vías respiratorias o la perfusión de las arterias pueden afectar el intercambio de gases. Estos cambios en la ventilación y perfusión, llamados desajuste V/Q, pueden surgir de cambios anatómicos o fisiológicos.
Glosario
- ventilación alveolar
- cuánto aire hay en los alvéolos
- espacio muerto anatómico
- (también, derivación anatómica) región del pulmón que carece de ventilación/perfusión adecuada debido a un bloqueo anatómico
- cumplimiento
- medición de la elasticidad del pulmón
- espacio muerto
- área en el pulmón que carece de ventilación o perfusión adecuadas
- retroceso elástico
- propiedad del pulmón que impulsa el tejido pulmonar hacia adentro
- trabajo elástico
- trabajo realizado por los músculos intercostales, la pared torácica y el diafragma
- resistivo al flujo
- trabajo de respiración realizado por los alvéolos y tejidos en el pulmón
- capacidad vital funcional (FVC)
- cantidad de aire que se puede exhalar a la fuerza después de tomar la respiración más profunda posible
- músculo intercostal
- músculo conectado a la caja torácica que se contrae al inspirarse
- espacio intrapleural
- espacio entre las capas de pleura
- enfermedad obstructiva
- enfermedad (como enfisema y asma) que surge de la obstrucción de las vías respiratorias; el cumplimiento aumenta en estas enfermedades
- espacio muerto fisiológico
- (también, derivación fisiológica) región del pulmón que carece de ventilación/perfusión adecuada debido a un cambio fisiológico en el pulmón (como inflamación o edema)
- pleura
- capa de tejido que rodea los pulmones y recubre el interior de la cavidad torácica
- pleuresía
- inflamación dolorosa de las capas de tejido pleural
- reclutamiento
- proceso de apertura de vías respiratorias que normalmente permanecen cerradas cuando aumenta el gasto cardíaco
- resistencia
- medición de la obstrucción pulmonar
- síndrome de dificultad respiratoria
- enfermedad que surge de una cantidad deficiente de surfactante
- frecuencia respiratoria
- número de respiraciones por minuto
- enfermedad restrictiva
- enfermedad que resulta de una restricción y disminución de la distensibilidad de los alvéolos; síndrome de dificultad respiratoria y fibrosis pulmonar son ejemplos
- surfactante
- Líquido tipo detergente en las vías respiratorias que disminuye la tensión superficial de los alvéolos para permitir la expansión
- desajuste de ventilación/perfusión (V/Q)
- región pulmonar que carece de ventilación alveolar adecuada (V) y/o perfusión arterial (Q)