45.7: Biología del Comportamiento - Causas Proximas y Ultimas de la Conducta

Habilidades para Desarrollar

• Compara el comportamiento innato y el aprendido
• Discutir cómo los comportamientos de movimiento y migración son el resultado de la selección natural
• Discutir las diferentes formas en que los miembros de una población se comunican entre sí
• Dé ejemplos de cómo las especies usan la energía para las exhibiciones de apareamiento y otros comportamientos
• Diferenciar entre varios sistemas de acoplamiento
• Describir las diferentes formas en que las especies aprenden

El comportamiento es el cambio en la actividad de un organismo en respuesta a un estímulo. La biología conductual es el estudio de las bases biológicas y evolutivas de tales cambios. La idea de que los comportamientos evolucionaron como resultado de las presiones de la selección natural no es nueva. El comportamiento animal ha sido estudiado durante décadas, por biólogos en la ciencia de la etología, por psicólogos en la ciencia de la psicología comparada, y por científicos de muchas disciplinas en el estudio de la neurobiología. Si bien existe superposición entre estas disciplinas, los científicos en estos campos conductuales adoptan diferentes enfoques. La psicología comparada es una extensión del trabajo realizado en psicología humana y conductual. La etología es una extensión de la genética, la evolución, la anatomía, la fisiología y otras disciplinas biológicas. Aún así, no se puede estudiar biología conductual sin tocar tanto la psicología comparada como la etología.

Un objetivo de la biología conductual es diseccionar los comportamientos innatos, que tienen un fuerte componente genético y son en gran parte independientes de las influencias ambientales, a partir de los comportamientos aprendidos, que resultan del condicionamiento ambiental. El comportamiento innato, o instinto, es importante porque no hay riesgo de que se aprenda una conducta incorrecta. Están “cableados” en el sistema. Por otro lado, los comportamientos aprendidos, aunque más riesgosos, son flexibles, dinámicos y pueden ser alterados según los cambios en el entorno.

Comportamientos innatos: movimiento y migración

Las conductas innatas o instintivas se basan en la respuesta a estímulos. El ejemplo más simple de esto es una acción refleja, una respuesta involuntaria y rápida al estímulo. Para probar el reflejo “instintivo”, un médico golpea el tendón rotuliano debajo de la rótula con un martillo de goma. La estimulación de los nervios ahí lleva al reflejo de extender la pierna en la rodilla. Esto es similar a la reacción de alguien que toca una estufa caliente e instintualmente le quita la mano. Incluso los humanos, con nuestra gran capacidad de aprender, todavía exhiben una variedad de comportamientos innatos.

Kinesis y Taxis

Otra actividad o movimiento de comportamiento innato es la kinesis, o el movimiento no dirigido en respuesta a un estímulo. Orthokinesis es la velocidad aumentada o disminuida del movimiento de un organismo en respuesta a un estímulo. Los cochinillas, por ejemplo, aumentan su velocidad de movimiento cuando se exponen a temperaturas altas o bajas. Este movimiento, aunque aleatorio, aumenta la probabilidad de que el insecto pase menos tiempo en el ambiente desfavorable. Otro ejemplo es la klinocinesis, un aumento en los comportamientos de giro. Es exhibido por bacterias como E. coli que, en asociación con la ortalinesis, ayudan a los organismos a encontrar aleatoriamente un ambiente más hospitalario.

Una versión similar, pero más dirigida, de la kinesis son los taxis: el movimiento dirigido hacia o lejos de un estímulo. Este movimiento puede ser en respuesta a la luz (fototaxis), señales químicas (quimiotaxis) o gravedad (geotaxis) y puede ser dirigido hacia (positivo) o lejos (negativo) de la fuente del estímulo. Un ejemplo de quimiotaxis positiva es exhibido por el protozoo unicelular Tetrahymena thermophila. Este organismo nada usando sus cilios, a veces moviéndose en línea recta, y otras haciendo giros. El agente quimiotáctico atrayente altera la frecuencia de giro a medida que el organismo se mueve directamente hacia la fuente, siguiendo el gradiente de concentración creciente.

Patrones de acción fija

Un patrón de acción fija es una serie de movimientos provocados por un estímulo tal que incluso cuando se elimina el estímulo, el patrón continúa hasta su finalización. Un ejemplo de tal comportamiento ocurre en el espinazo de tres espinas, un pequeño pez de agua dulce (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los machos de esta especie desarrollan un vientre rojo durante la época de reproducción y muestran agresividad instintiva a otros machos durante este tiempo. En experimentos de laboratorio, los investigadores expusieron a tales peces a objetos que de ninguna manera se parecen a un pez en su forma, pero que fueron pintados de rojo en sus mitades inferiores. Los sticklebacks masculinos respondieron agresivamente a los objetos igual que si fueran verdaderos sticklebacks masculinos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los peces macho de tres espinas espinosas presentan un patrón de acción fija. Durante la época de apareamiento, los machos, que desarrollan un vientre rojo brillante, reaccionan fuertemente a los objetos de fondo rojo que de ninguna manera se parecen a los peces.

Migración

La migración es el movimiento estacional de largo alcance de los animales. Es una respuesta evolucionada y adaptada a la variación en la disponibilidad de recursos, y es un fenómeno común que se encuentra en todos los grupos principales de animales. Las aves vuelan hacia el sur durante el invierno para llegar a climas más cálidos con suficiente comida, y los salmones migran a sus zonas de desove. El popular documental de 2005 March of the Penguins siguió la migración de 62 millas de pingüinos emperador a través de la Antártida para traer comida de regreso a su sitio de reproducción y a sus crías. Los ñus (Figura\(\PageIndex{2}\)) migran más de 1800 millas cada año en busca de nuevos pastizales.

Figura\(\PageIndex{2}\): Los ñus migran en el sentido de las agujas del reloj a más de 1800 millas cada año en busca de pasto madurado por la lluvia. (crédito: Eric Inafuku)

Aunque la migración se considera un comportamiento innato, solo algunas especies migratorias siempre migran (migración obligada). Los animales que exhiben migración facultativa pueden optar por migrar o no. Adicionalmente, en algunos animales, solo una porción de la población migra, mientras que el resto no migra (migración incompleta). Por ejemplo, los búhos que viven en la tundra pueden migrar en años cuando su fuente de alimento, pequeños roedores, es relativamente escasa, pero no migran durante los años en que abundan los roedores.

Forrajeo

Forrajear es el acto de buscar y explotar los recursos alimentarios. Los comportamientos de alimentación que maximizan la ganancia de energía y minimizan el gasto energético se denominan comportamientos óptimos de forrajeo, y estos son favorecidos por la sección natural. La cigüeña pintada, por ejemplo, utiliza su pico largo para buscar cangrejos y otros alimentos en el fondo de una marisma de agua dulce (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): La cigüeña pintada utiliza su pico largo para forrajear. (crédito: J.M. Garg)

Comportamientos innatos: Vivir en Grupos

No todos los animales viven en grupos, pero incluso aquellos que viven vidas relativamente solitarias, a excepción de aquellos que pueden reproducirse asexualmente, deben aparearse. El apareamiento suele implicar que un animal señale a otro para comunicar el deseo de aparearse. Existen varios tipos de comportamientos intensivos en energía o exhibiciones asociadas con el apareamiento, llamados rituales de apareamiento. Otros comportamientos encontrados en poblaciones que viven en grupos se describen en términos de qué animal se beneficia del comportamiento. En el comportamiento egoísta, solo el animal en cuestión se beneficia; en el comportamiento altruista, las acciones de un animal benefician a otro animal; el comportamiento cooperativo describe cuándo ambos animales se benefician. Todos estos comportamientos implican algún tipo de comunicación entre los miembros de la población.

Comunicación dentro de una especie

Los animales se comunican entre sí mediante estímulos conocidos como señales. Un ejemplo de esto se ve en el espinazo de tres espinas, donde la señal visual de una región roja en la mitad inferior de un pez indica a los machos que se vuelvan agresivos y señala a las hembras que se apareen. Otras señales son químicas (feromonas), auditivas (sonoras), visuales (cortejo y pantallas agresivas) o táctiles (táctiles). Estos tipos de comunicación pueden ser instintivos o aprendidos o una combinación de ambos. Estas no son las mismas que la comunicación que asociamos con el lenguaje, que se ha observado sólo en humanos y quizás en algunas especies de primates y cetáceos.

Una feromona es una señal química secretada utilizada para obtener una respuesta de otro individuo de la misma especie. El propósito de las feromonas es provocar un comportamiento específico del individuo receptor. Las feromonas son especialmente comunes entre los insectos sociales, pero son utilizadas por muchas especies para atraer al sexo opuesto, para hacer sonar alarmas, marcar senderos de comida y para provocar otros comportamientos más complejos. Incluso se piensa que los humanos responden a ciertas feromonas llamadas esteroides axilares. Estos químicos influyen en la percepción humana de otras personas, y en un estudio se encargaron de que un grupo de mujeres sincronizara sus ciclos menstruales. El papel de las feromonas en la comunicación entre humanos sigue siendo algo controvertido y continúa siendo investigado.

Las canciones son un ejemplo de una señal auditiva, una que necesita ser escuchada por el destinatario. Quizás los más conocidos de estos son los cantos de las aves, que identifican a la especie y se utilizan para atraer a los compañeros. Otros cantos conocidos son los de las ballenas, que son de tan baja frecuencia que pueden recorrer largas distancias bajo el agua. Los delfines se comunican entre sí usando una amplia variedad de vocalizaciones. Los grillos machos hacen sonidos de canto utilizando un órgano especializado para atraer a una pareja, repeler a otros machos y anunciar un apareamiento exitoso.

Las exhibiciones de cortejo son una serie de comportamientos visuales ritualizados (señales) diseñados para atraer y convencer a un miembro del sexo opuesto para que se aparee. Estas exhibiciones son ubicuas en el reino animal. A menudo, estas pantallas implican una serie de pasos, incluida una visualización inicial de un miembro seguida de una respuesta del otro. Si en algún momento la visualización se realiza incorrectamente o no se da una respuesta adecuada, se abandona el ritual de apareamiento y el intento de apareamiento no tendrá éxito. La visualización de apareamiento de la cigüeña común se muestra en la Figura\(\PageIndex{4}\).

Las exhibiciones agresivas también son comunes en el reino animal. Un ejemplo es cuando un perro le quita los dientes cuando quiere que otro perro retroceda. Presumiblemente, estas exhibiciones comunican no sólo la disposición del animal para luchar, sino también su capacidad de lucha. Si bien estas pantallas sí señalan agresión por parte del remitente, se piensa que estas pantallas son en realidad un mecanismo para reducir la cantidad de combates reales que ocurren entre miembros de la misma especie: permiten a los individuos evaluar la capacidad de combate de su oponente y así decidir si es “vale la pena la pelea”. La prueba de ciertas hipótesis utilizando la teoría de juegos ha llevado a la conclusión de que algunas de estas exhibiciones pueden exagerar la capacidad real de combate de un animal y se utilizan para “farolear” al oponente. Este tipo de interacción, aunque sea “deshonesta”, se vería favorecida por la selección natural si tiene éxito más veces que no.

Figura\(\PageIndex{4}\): La exhibición de cortejo de esta cigüeña está diseñada para atraer a posibles parejas. (crédito: Linda “jinterwas” /Flickr)

Se ven exhibiciones de distracción en aves y algunos peces. Están diseñados para atraer a un depredador lejos del nido que contiene a sus crías. Este es un ejemplo de un comportamiento altruista: beneficia más a los jóvenes que al individuo que realiza la exhibición, lo que se está poniendo en riesgo al hacerlo.

Muchos animales, especialmente los primates, se comunican con otros miembros del grupo a través del tacto. Actividades como el aseo, tocar el hombro o la raíz de la cola, abrazar, contacto con los labios y ceremonias de saludo se han observado en el langur indio, un mono del Viejo Mundo. Comportamientos similares se encuentran en otros primates, especialmente en los grandes simios.

Enlace al aprendizaje

El pájaro asesino distrae a los depredadores de sus huevos fingiendo una exhibición de alas rotas en este video tomado en Boise, Idaho.

Comportamientos altruistas

Los comportamientos que disminuyen la aptitud del individuo pero aumentan la aptitud de otro individuo se denominan altruistas. Ejemplos de tales comportamientos se ven ampliamente en todo el reino animal. Los insectos sociales como las abejas obreras no tienen capacidad de reproducirse, sin embargo mantienen a la reina para que pueda poblar la colmena con su descendencia. Suricatas mantienen a un centinela en guardia para advertir al resto de la colonia sobre intrusos, a pesar de que el centinela se está poniendo en riesgo. Lobos y perros salvajes traen carne para empacar a los miembros que no están presentes durante una cacería. Los lémures cuidan a infantes no relacionados con ellos. Aunque en la superficie, estos comportamientos parecen ser altruistas, puede que no sean tan simples.

Ha habido mucha discusión sobre por qué existen comportamientos altruistas. ¿Estos comportamientos conducen a ventajas evolutivas generales para sus especies? ¿Ayudan al individuo altruista a transmitir sus propios genes? ¿Y qué pasa con tales actividades entre individuos no emparentados? Una explicación de los comportamientos de tipo altruístico se encuentra en la genética de selección natural. En el libro de 1976, El gen egoísta, el científico Richard Dawkins intentó explicar muchos comportamientos aparentemente altruistas desde el punto de vista del gen mismo. Si bien un gen obviamente no puede ser egoísta en el sentido humano, puede aparecer de esa manera si el sacrificio de un individuo beneficia a individuos relacionados que comparten genes que son idénticos por descendencia (presentes en parientes por linaje común). Los padres mamíferos hacen este sacrificio para cuidar a sus crías. Los pingüinos emperador migran millas en duras condiciones para traer de vuelta comida para sus crías. La teoría de genes egoístas ha sido polémica a lo largo de los años y todavía se discute entre científicos en campos relacionados.

Incluso los individuos menos relacionados, aquellos con menos identidad genética que la compartida por padres e hijos, se benefician de un comportamiento aparentemente altruista. Las actividades de insectos sociales como abejas, avispas, hormigas y termitas son buenos ejemplos. Los trabajadores estériles en estas sociedades cuidan a la reina porque están estrechamente relacionados con ella, y como la reina tiene descendencia, está transmitiendo genes de los trabajadores indirectamente. Así, es de beneficio para la aptitud para el trabajador mantener a la reina sin tener ninguna posibilidad directa de transmitir sus genes debido a su esterilidad. La disminución de la aptitud individual para mejorar la aptitud reproductiva de un familiar y, por lo tanto, la aptitud inclusiva evoluciona a través de la selección de familiares. Este fenómeno puede explicar muchos comportamientos superficialmente altruistas observados en animales. Sin embargo, estos comportamientos pueden no definirse verdaderamente como altruismo en estos casos porque el actor en realidad está aumentando su propia aptitud ya sea directamente (a través de su propia descendencia) o indirectamente (a través de la aptitud inclusiva que obtiene a través de familiares que comparten genes con él).

Los individuos no emparentados también pueden actuar altruísticamente entre sí, y esto parece desafiar la explicación del “gen egoísta”. Un ejemplo de esto se observa en muchas especies de monos donde un mono presentará su espalda a un mono no emparentado para que ese individuo recoja los parásitos de su pelaje. Después de cierto tiempo, los roles se invierten y el primer mono ahora arregla al segundo mono. Así, hay reciprocidad en el comportamiento. Ambos se benefician de la interacción y su aptitud se eleva más que si ni cooperaron ni si uno cooperó y el otro no cooperó. Este comportamiento todavía no es necesariamente altruismo, ya que el comportamiento “dativo” del actor se basa en la expectativa de que será el “receptor” del comportamiento en el futuro, denominado altruismo recíproco. El altruismo recíproco requiere que los individuos se encuentren repetidamente entre sí, muchas veces el resultado de vivir en el mismo grupo social, y que se castigue a los tramposos (aquellos que nunca “devuelven”).

La teoría evolutiva de juegos, una modificación de la teoría clásica de juegos en matemáticas, ha demostrado que muchos de estos llamados “comportamientos altruistas” no son altruistas en absoluto. La definición de altruismo “puro”, basada en el comportamiento humano, es una acción que beneficia a otro sin ningún beneficio directo para uno mismo. La mayoría de los comportamientos descritos anteriormente no parecen satisfacer esta definición, y los teóricos del juego son buenos para encontrar componentes “egoístas” en ellos. Otros han argumentado que los términos “egoísta” y “altruista” deben descartarse por completo al discutir el comportamiento animal, ya que describen el comportamiento humano y pueden no ser directamente aplicables a la actividad animal instintiva. Lo que está claro, sin embargo, es que los comportamientos heredables que mejoran las posibilidades de transmitir los genes de uno o una parte de los genes son favorecidos por la selección natural y se conservarán en las generaciones futuras siempre y cuando esos comportamientos transmitan una ventaja de aptitud física. Estos comportamientos instintivos pueden aplicarse entonces, en circunstancias especiales, a otras especies, siempre y cuando no disminuya la aptitud del animal.

Encontrar parejas sexuales

No todos los animales se reproducen sexualmente, sino muchos que sí tienen el mismo reto: necesitan encontrar una pareja adecuada y muchas veces tienen que competir con otros individuos para obtener una. Se gasta energía significativa en el proceso de localización, atracción y apareamiento con la pareja sexual. Dos tipos de selección ocurren durante este proceso y pueden conducir a rasgos que son importantes para la reproducción llamados características sexuales secundarias: la selección intersexual, la elección de una pareja donde individuos de un sexo eligen parejas del otro sexo, y la selección intrasexual, la competencia por compañeros entre especies miembros del mismo sexo. La selección intersexual suele ser compleja porque elegir una pareja puede basarse en una variedad de señales visuales, auditivas, táctiles y químicas. Un ejemplo de selección intersexual es cuando los pavos reales femeninos eligen aparearse con el macho con el plumaje más brillante. Este tipo de selección suele llevar a rasgos en el sexo elegido que no mejoran la supervivencia, sino que son aquellos rasgos más atractivos para el sexo opuesto (muchas veces a expensas de la supervivencia). La selección intraexual implica exhibiciones de apareamiento y rituales de apareamiento agresivos como carneros que topan cabezas; el ganador de estas batallas es el que puede aparearse. Muchos de estos rituales consumen considerable energía pero resultan en la selección de los individuos más sanos, fuertes y/o dominantes para el apareamiento. Tres sistemas generales de apareamiento, todos con comportamientos innatos en lugar de aprendidos, se observan en poblaciones animales: monógamas, poligínicas y poliandrosas.

En los sistemas monógamos, un macho y una hembra se emparejan durante al menos una temporada de reproducción. En algunos animales, como el lobo gris, estas asociaciones pueden durar mucho más, incluso toda la vida. Se han propuesto varias explicaciones para este tipo de sistema de apareamiento. La “hipótesis de protección de pareja” establece que los machos se quedan con la hembra para evitar que otros machos se apareen con ella. Este comportamiento es ventajoso en situaciones en las que los compañeros son escasos y difíciles de encontrar. Otra explicación es la “hipótesis de asistencia masculina”, donde los machos que permanecen con una hembra para ayudar a proteger y criar a sus crías tendrán más y más descendencia más sana. La monogamia se observa en muchas poblaciones de aves donde, además del cuidado parental de la hembra, el macho es también un importante proveedor de cuidado parental para los polluelos. Una tercera explicación de las ventajas evolutivas de la monogamia es la “hipótesis de aplicación femenina”. En este escenario, la hembra asegura que el macho no tenga otra descendencia que pueda competir con la suya, por lo que interfiere activamente con la señalización del macho para atraer a otras parejas.

El apareamiento poligino se refiere al apareamiento de un macho con múltiples hembras. En estas situaciones, la hembra debe ser responsable de la mayor parte del cuidado parental ya que el macho soltero no es capaz de brindar atención a tantos hijos. En la poligamia basada en recursos, los machos compiten por territorios con los mejores recursos, para luego aparearse con hembras que ingresan al territorio, atraídos por su riqueza de recursos. La hembra se beneficia al aparearse con un macho dominante, genéticamente apto; sin embargo, es a costa de no tener ayuda masculina en el cuidado de la descendencia. Un ejemplo se ve en la guía de miel de rabadilla amarilla, un ave cuyos machos defienden las colmenas porque las hembras se alimentan de su cera. A medida que las hembras se acercan, el macho que defiende el nido se apareará con ellas. Las estructuras de apareamiento de harén son un tipo de sistema poligino donde ciertos machos dominan el apareamiento mientras controlan un territorio con recursos. Los elefantes marinos, donde el macho alfa domina el apareamiento dentro del grupo son un ejemplo. Un tercer tipo de poliginia es un sistema lek. Aquí hay una zona de cortejo comunal donde varios machos realizan elaboradas exhibiciones para hembras, y las hembras eligen a su pareja de este grupo. Este comportamiento se observa en varias especies de aves incluyendo el urogallo salvia y el pollo de la pradera.

En los sistemas de apareamiento poliandroso, una hembra se aparea con muchos machos. Este tipo de sistemas son mucho más raros que los sistemas de apareamiento monógamos y poligínicos. En pipefish y caballitos de mar, los machos reciben los huevos de la hembra, los fertilizan, los protegen dentro de una bolsa y dan a luz a la descendencia (Figura

La Fundación Internacional Grulla ha ayudado a elevar la población mundial de grullas ferinas de 21 individuos a unos 600. La impresión de crías ha sido la clave del éxito: los biólogos visten trajes completos de grulla para que los pájaros nunca “vean” a los humanos. Mira este video para obtener más información.

Comportamiento condicionado

Los comportamientos condicionados son tipos de aprendizaje asociativo, donde un estímulo se asocia con una consecuencia. Durante el condicionamiento operante, la respuesta conductual se ve modificada por sus consecuencias, con respecto a su forma, fuerza o frecuencia.

Acondicionamiento Clásico

En el condicionamiento clásico, una respuesta llamada respuesta condicionada se asocia con un estímulo al que previamente no se había asociado, el estímulo condicionado. La respuesta al estímulo original, incondicionado, se denomina respuesta incondicionada. El ejemplo más citado de condicionamiento clásico son los experimentos de Ivan Pavlov con perros (Figura\(\PageIndex{7}\)). En los experimentos de Pavlov, la respuesta incondicionada fue la salivación de los perros en respuesta al estímulo incondicionado de ver u oler su comida. El estímulo condicionante que los investigadores asociaron con la respuesta incondicionada fue el sonido de una campana. Durante el acondicionamiento, cada vez que se le daba comida al animal, tocaba la campana. Esto se repitió durante varios ensayos. Después de algún tiempo, el perro aprendió a asociar el zumbido de la campana con la comida y a responder salivando. Terminado el periodo de condicionamiento, el perro respondería salivando cuando sonaba la campana, incluso cuando el estímulo incondicionado, la comida, estaba ausente. Así, el sonido de la campana se convirtió en el estímulo condicionado y la salivación se convirtió en la respuesta condicionada. Si bien algunos científicos piensan que las respuestas incondicionadas y condicionadas son idénticas, incluso Pavlov descubrió que la saliva en los perros acondicionados tenía diferencias características en comparación con el perro incondicionado.

Figura\(\PageIndex{7}\): En la clásica respuesta pavloviana, el perro se condiciona para asociar el sonido de la campana con la comida.

Algunos científicos habían pensado que este tipo de condicionamiento requería múltiples exposiciones al estímulo y respuesta pareados, pero ahora se sabe que esto no es necesario en todos los casos, y que algún condicionamiento se puede aprender en un solo experimento de emparejamiento. El condicionamiento clásico es un principio importante del conductismo, una rama de la filosofía psicológica que propone que todas las acciones, pensamientos y emociones de los seres vivos son comportamientos que pueden ser tratados por la modificación de la conducta y los cambios en el entorno.

Acondicionamiento Operante

En el condicionamiento operante, el comportamiento condicionado se modifica gradualmente por sus consecuencias a medida que el animal responde al estímulo. Uno de los principales defensores de dicho condicionamiento fue el psicólogo B.F. Skinner, el inventor de la caja de Skinner. Skinner metió ratas en sus cajas que contenían una palanca que le dispensaría comida a la rata cuando estaba deprimida. Si bien inicialmente la rata empujaba la palanca algunas veces por accidente, eventualmente asociaba empujar la palanca con conseguir la comida. Este tipo de aprendizaje es un ejemplo de condicionamiento operante. El aprendizaje operante es la base de la mayor parte del entrenamiento animal. El comportamiento condicionado es continuamente modificado por el refuerzo positivo o negativo, a menudo una recompensa como la comida o algún tipo de castigo, respectivamente. De esta manera, el animal está condicionado a asociar un tipo de comportamiento con el castigo o recompensa, y, con el tiempo, puede ser inducido a realizar comportamientos que no habrían hecho en la naturaleza, como los “trucos” que realizan los delfines en espectáculos de parques de diversiones marinos (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): El entrenamiento de delfines recompensándolos con comida es un ejemplo de condicionamiento operante de refuerzo positivo. (crédito: Roland Tanglao)

Aprendizaje Cognitivo

El condicionamiento clásico y operante son formas ineficientes para que los humanos y otros animales inteligentes aprendan. Algunos primates, entre ellos los humanos, son capaces de aprender imitando el comportamiento de otros y tomando instrucciones. El desarrollo del lenguaje complejo por parte de los humanos ha hecho del aprendizaje cognitivo, la manipulación de la información usando la mente, el método más destacado del aprendizaje humano. De hecho, así es como los estudiantes están aprendiendo ahora mismo leyendo este libro. A medida que los estudiantes leen, pueden hacer imágenes mentales de objetos u organismos e imaginar cambios en ellos, o comportamientos por ellos, y anticipar las consecuencias. Además del procesamiento visual, el aprendizaje cognitivo también se mejora al recordar experiencias pasadas, tocar objetos físicos, escuchar sonidos, probar alimentos y una variedad de otras entradas basadas en sensores. El aprendizaje cognitivo es tan poderoso que puede ser utilizado para entender el condicionamiento en detalle. En el escenario inverso, el condicionamiento no puede ayudar a alguien a aprender sobre la cognición.

El trabajo clásico sobre el aprendizaje cognitivo fue realizado por Wolfgang Köhler con chimpancés. Demostró que estos animales eran capaces de pensar abstracto al demostrar que podían aprender a resolver un rompecabezas. Cuando un plátano se colgó en su jaula demasiado alto para que los alcanzaran, y se colocaron varias cajas al azar en el suelo, algunos de los chimpancés pudieron apilar las cajas una encima de la otra, trepar encima de ellas y obtener el plátano. Esto implica que podrían visualizar el resultado de apilar las cajas incluso antes de que hubieran realizado la acción. Este tipo de aprendizaje es mucho más potente y versátil que el condicionamiento.

El aprendizaje cognitivo no se limita a los primates, aunque son los más eficientes en su uso. Los experimentos de ejecución de laberinto realizados con ratas por H.C. Blodgett en la década de 1920 fueron los primeros en mostrar habilidades cognitivas en un mamífero simple. La motivación para que los animales se abrieran camino a través del laberinto era un trozo de alimento al final. En estos estudios, los animales del Grupo I se corrieron en un ensayo por día y tenían alimento disponible para ellos cada día al finalizar la corrida (Figura\(\PageIndex{9}\)). Las ratas del grupo II no fueron alimentadas en el laberinto durante los primeros seis días y luego se realizaron corridas posteriores con alimento durante varios días después. Las ratas del grupo III tenían alimento disponible al tercer día y todos los días posteriores. Los resultados fueron que las ratas control, Grupo I, aprendieron rápidamente y descubrieron cómo correr el laberinto en siete días. El grupo III no aprendió mucho durante los tres días sin comida, pero rápidamente se puso al día con el grupo control al recibir la recompensa alimentaria. El grupo II aprendió muy lentamente durante los seis días sin recompensa para motivarlos, y no empezaron a ponerse al día con el grupo de control hasta el día en que se le dio la comida, y luego tardaron dos días más en aprender el laberinto.

Figura\(\PageIndex{9}\): El grupo I (la línea continua verde) encontró alimento al final de cada ensayo, el grupo II (la línea discontinua azul) no encontró alimento durante los primeros 6 días y el grupo III (la línea punteada roja) no encontró alimento durante las corridas de los tres primeros días. Observe que las ratas que recibieron comida antes aprendieron más rápido y finalmente alcanzaron al grupo de control. Los puntos anaranjados de las líneas del grupo II y III muestran los días en que se agregaron recompensas de comida a los laberintos.

Puede que no sea inmediatamente obvio que este tipo de aprendizaje es diferente al condicionamiento. Aunque uno podría tener la tentación de creer que las ratas simplemente aprendieron a abrirse camino a través de una serie condicionada de giros a derecha e izquierda, E.C. Tolman demostró una década después que las ratas estaban haciendo una representación del laberinto en sus mentes, al que llamó un “mapa cognitivo”. Esta fue una demostración temprana del poder del aprendizaje cognitivo y de cómo estas habilidades no se limitaban solo a los humanos.

Sociobiología

La sociobiología es una ciencia interdisciplinaria originalmente popularizada por el investigador de insectos sociales E.O. Wilson en la década de 1970. Wilson definió la ciencia como “la extensión de la biología poblacional y la teoría evolutiva a la organización social”. ¹ El eje principal de la sociobiología es que el comportamiento animal y humano, incluyendo la agresividad y otras interacciones sociales, puede explicarse casi únicamente en términos de genética y selección natural. Esta ciencia es polémica; destacado científico como el fallecido Stephen Jay Gould criticó el enfoque por ignorar los efectos ambientales sobre el comportamiento. Este es otro ejemplo del debate “naturaleza versus crianza” sobre el papel de la genética versus el papel del ambiente en la determinación de las características de un organismo.

La sociobiología también vincula genes con comportamientos y se ha asociado con el “determinismo biológico”, la creencia de que todos los comportamientos están integrados en nuestros genes. Nadie discute que ciertos comportamientos pueden ser heredados y que la selección natural juega un papel retenerlos. Es la aplicación de tales principios al comportamiento humano lo que desata esta polémica, que sigue activa hoy en día.

Resumen

Los comportamientos son respuestas a estímulos. Pueden ser comportamientos instintuales/innatos, que no están influenciados por el ambiente, o comportamientos aprendidos, que están influenciados por los cambios ambientales. Los comportamientos instintivos incluyen sistemas de apareamiento y métodos de comunicación. Los comportamientos aprendidos incluyen la impronta y habituación, el condicionamiento y, lo más poderoso, el aprendizaje cognitivo. Aunque la conexión entre el comportamiento, la genética y la evolución está bien establecida, la explicación del comportamiento humano como completamente genético es controvertida.

Notas al pie

1. 1 Edward O. Wilson. Sobre la naturaleza humana (1978; repr., Cambridge: Harvard University Press, 2004), xx.

Glosario

pantalla agresiva

exhibición visual por parte de un miembro de la especie para desalentar a otros miembros de la misma especie o especies diferentes

comportamiento

cambio en las actividades de un organismo en respuesta a un estímulo

biología conductual

estudio de la biología y evolución de la conducta

Acondicionamiento clásico

asociación de un estímulo específico y respuesta a través del condicionamiento

aprendizaje cognitivo

conocimientos y habilidades adquiridas por la manipulación de la información en la mente

comportamiento condicionado

comportamiento que se asocia a un estímulo específico a través del condicionamiento

exhibición de cortejo

pantalla visual utilizada para atraer a un compañero

pantalla de distracción

visualización utilizada para distraer a los depredadores lejos de un sitio de anidación

etología

estudio biológico del comportamiento animal

patrón de acción fija

serie de comportamientos instintivos que, una vez iniciados, siempre van a completarse independientemente de los cambios en el entorno

forrajeo

comportamientos que utilizan las especies para encontrar alimento

habituación

capacidad de una especie para ignorar estímulos repetidos que no tienen consecuencias

impronta

identificación de los padres por los recién nacidos como el primer organismo que ven después del nacimiento

comportamiento innato

comportamiento instintivo que no se ve alterado por los cambios en el entorno

selección intersexual

selección de una pareja deseable del sexo opuesto

selección intrasexual

competencia entre miembros del mismo sexo por una pareja

selección kin

sacrificar la propia vida para que sus genes sean transmitidos a las generaciones futuras por familiares

kinesis

movimiento no dirigido de un organismo en respuesta a un estímulo

comportamiento aprendido

comportamiento que responde a los cambios en el entorno

migración

movimiento estacional a largo plazo de especies animales

monogamia

sistema de apareamiento mediante el cual un macho y una hembra permanecen acoplados durante al menos una temporada de apareamiento

condicionamiento operante

comportamientos aprendidos en respuesta a un refuerzo positivo y/o negativo

poliandria

sistema de apareamiento donde una hembra se aparea con muchos machos

poligamia

sistema de apareamiento donde un macho se aparea con muchas hembras

acción refleja

acción en respuesta a la estimulación física directa de un nervio

señal

método de comunicación entre animales, incluidos los obtenidos por los sentidos del olfato, el oído, la vista o el tacto

taxis

movimiento dirigido en respuesta a un estímulo