46.1: Ecología de Ecosistemas

Habilidades para Desarrollar

• Describir los tipos básicos de ecosistemas en la Tierra
• Explicar los métodos que utilizan los ecologistas para estudiar la estructura y dinámica de los ecosistemas
• Identificar los diferentes métodos de modelado de ecosistemas
• Diferenciar entre cadenas alimentarias y redes alimentarias y reconocer la importancia de cada

La vida en un ecosistema suele tratarse de competencia por recursos limitados, característica de la teoría de la selección natural. La competencia en las comunidades (todos los seres vivos dentro de hábitats específicos) se observa tanto dentro de especies como entre diferentes especies. Los recursos por los que compiten los organismos incluyen material orgánico de organismos vivos o previamente vivos, luz solar y nutrientes minerales, que proporcionan la energía para los procesos vivos y la materia para conformar las estructuras físicas de los organismos. Otros factores críticos que influyen en la dinámica de la comunidad son los componentes de su entorno físico y geográfico: la latitud de un hábitat, la cantidad de lluvia, la topografía (elevación) y las especies disponibles. Todas estas son variables ambientales importantes que determinan qué organismos pueden existir dentro de un área en particular.

Un ecosistema es una comunidad de organismos vivos y sus interacciones con su ambiente abiótico (no vivo). Los ecosistemas pueden ser pequeños, como las charcas de marea que se encuentran cerca de las costas rocosas de muchos océanos, o grandes, como la selva amazónica en Brasil (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Un (a) ecosistema de charco de mareas en la isla Matinicus en Maine es un ecosistema pequeño, mientras que el (b) selva amazónica en Brasil es un ecosistema grande. (crédito a: modificación de obra por “takomabibelot” /Flickr; crédito b: modificación de obra de Ivan Mlinaric)

Existen tres amplias categorías de ecosistemas basados en su entorno general: agua dulce, agua oceánica y terrestre. Dentro de estas amplias categorías se encuentran los tipos de ecosistemas individuales basados en los organismos presentes y el tipo de hábitat ambiental.

Los ecosistemas oceánicos son los más comunes, comprenden el 75 por ciento de la superficie de la Tierra y constan de tres tipos básicos: océano poco profundo, agua oceánica profunda y superficies oceánicas profundas (las áreas de baja profundidad de los océanos profundos). Los ecosistemas oceánicos poco profundos incluyen ecosistemas de arrecifes de coral extremadamente biodiversos, y la superficie del océano profundo es conocida por su gran cantidad de plancton y krill (pequeños crustáceos) que la sustentan. Estos dos ambientes son especialmente importantes para los respiradores aeróbicos a nivel mundial ya que el fitoplancton realiza el 40 por ciento de toda la fotosíntesis en la Tierra. Aunque no son tan diversos como los otros dos, los ecosistemas oceánicos profundos contienen una amplia variedad de organismos marinos. Tales ecosistemas existen incluso en el fondo del océano donde la luz es incapaz de penetrar a través del agua.

Los ecosistemas de agua dulce son los más raros, ocurriendo solo en 1.8 por ciento de la superficie de la Tierra. Lagos, ríos, arroyos y manantiales comprenden estos sistemas; son muy diversos y soportan una variedad de peces, anfibios, reptiles, insectos, fitoplancton, hongos y bacterias.

Los ecosistemas terrestres, también conocidos por su diversidad, se agrupan en grandes categorías llamadas biomas, como selvas tropicales, sabanas, desiertos, bosques de coníferas, bosques caducifolios y tundra. Agrupar estos ecosistemas en solo unas pocas categorías de biomas oscurece la gran diversidad de los ecosistemas individuales dentro de ellos. Por ejemplo, existe una gran variación en la vegetación desértica: los cactus saguaro y otras especies vegetales en el desierto sonorense, en Estados Unidos, son relativamente abundantes en comparación con el desolado desierto rocoso de Boa Vista, una isla frente a la costa de África Occidental (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Los ecosistemas desérticos, como todos los ecosistemas, pueden variar mucho. El desierto en (a) el Parque Nacional Saguaro, Arizona, tiene abundante vida vegetal, mientras que el desierto rocoso de (b) isla Boa Vista, Cabo Verde, África, carece de vida vegetal. (crédito a: modificación de obra de Jay Galvin; crédito b: modificación de obra de Ingo Wölbern)

Los ecosistemas son complejos con muchas partes que interactúan. Se exponen rutinariamente a diversas perturbaciones, o cambios en el ambiente que afectan a sus composiciones: variaciones anuales en la precipitación y la temperatura y los procesos más lentos de crecimiento de las plantas, que pueden llevar varios años. Muchas de estas perturbaciones son el resultado de procesos naturales. Por ejemplo, cuando un rayo provoca un incendio forestal y destruye parte de un ecosistema forestal, el suelo finalmente es poblado por pastos, luego por arbustos y arbustos, y más tarde por árboles maduros, restaurando el bosque a su estado anterior. El impacto de las perturbaciones ambientales causadas por las actividades humanas es tan importante como los cambios producidos por los procesos naturales. Las prácticas agrícolas humanas, la contaminación del aire, la lluvia ácida, la deforestación global, la sobrepesca, la eutrofización, los derrames de petróleo y los vertidos ilegales en la tierra y en el océano son temas de preocupación para los conservacionistas.

El equilibrio es el estado estacionario de un ecosistema donde todos los organismos están en equilibrio con su entorno y entre sí. En ecología, se utilizan dos parámetros para medir los cambios en los ecosistemas: resistencia y resiliencia. La capacidad de un ecosistema para mantenerse en equilibrio a pesar de las perturbaciones se llama resistencia. La velocidad a la que un ecosistema recupera el equilibrio después de ser perturbado, llamó su resiliencia. La resistencia y la resiliencia de los ecosistemas son especialmente importantes cuando se considera el impacto humano. La naturaleza de un ecosistema puede cambiar hasta tal punto que puede perder por completo su resiliencia. Este proceso puede conducir a la destrucción completa o alteración irreversible del ecosistema.

Cadenas Alimentarias y Redes Alimentarias

El término “cadena alimentaria” a veces se emplea metafóricamente para describir situaciones sociales humanas. En este sentido, las cadenas alimentarias son pensadas como una competencia por la supervivencia, como “¿quién come a quién?” Alguien come y alguien es comido. Por lo tanto, no es de extrañar que en nuestra sociedad competitiva “perro-come-perro”, los individuos que se consideran exitosos sean vistos como en lo más alto de la cadena alimentaria, consumiendo todos los demás para su beneficio, mientras que los menos exitosos son vistos como en la parte inferior.

La comprensión científica de una cadena alimentaria es más precisa que en su uso cotidiano. En ecología, una cadena alimentaria es una secuencia lineal de organismos a través de los cuales pasan los nutrientes y la energía: los productores primarios, los consumidores primarios y los consumidores de nivel superior se utilizan para describir la estructura y dinámica de los ecosistemas. Hay un solo camino a través de la cadena. Cada organismo en una cadena alimentaria ocupa lo que se denomina nivel trófico. Dependiendo de su papel como productores o consumidores, especies o grupos de especies pueden asignarse a diversos niveles tróficos.

En muchos ecosistemas, el fondo de la cadena alimentaria consiste en organismos fotosintéticos (plantas y/o fitoplancton), a los que se les llama productores primarios. Los organismos que consumen los productores primarios son herbívoros: los consumidores primarios. Los consumidores secundarios suelen ser carnívoros que comen a los consumidores primarios. Los consumidores terciarios son carnívoros que comen a otros carnívoros. Los consumidores de nivel superior se alimentan de los siguientes niveles trópicos más bajos, y así sucesivamente, hasta los organismos en la parte superior de la cadena alimentaria: los consumidores ápice. En la cadena alimentaria del lago Ontario que se muestra en la Figura\(\PageIndex{3}\), el salmón Chinook es el consumidor ápice en la parte superior de esta cadena alimentaria.

Figura\(\PageIndex{3}\): Estos son los niveles tróficos de una cadena alimentaria en el lago Ontario en la frontera entre Estados Unidos y Canadá. La energía y los nutrientes fluyen desde las algas verdes fotosintéticas en la parte inferior hasta la parte superior de la cadena alimentaria: el salmón Chinook.

Un factor importante que limita la longitud de las cadenas alimentarias es la energía. La energía se pierde como calor entre cada nivel trófico debido a la segunda ley de la termodinámica. Por lo tanto, después de un número limitado de transferencias tróficas de energía, la cantidad de energía restante en la cadena alimentaria puede no ser lo suficientemente grande como para soportar poblaciones viables a un nivel trófico aún más alto.

La pérdida de energía entre niveles tróficos se ilustra en los estudios pioneros de Howard T. Odum en el ecosistema Silver Springs, Florida, en la década de 1940 (Figura\(\PageIndex{4}\)). Los productores primarios generaron 20,819 kcal/m ² /año (kilocalorías por metro cuadrado al año), los consumidores primarios generaron 3368 kcal/m ² /año, los consumidores secundarios generaron 383 kcal/m ² /año, y los consumidores terciarios solo generaron 21 kcal/m ² /año. Así, queda poca energía para otro nivel de consumidores en este ecosistema.

Figura\(\PageIndex{4}\): Se muestra la energía relativa en niveles tróficos en un ecosistema de Silver Springs, Florida. Cada nivel trófico tiene menos energía disponible y soporta menos organismos en el siguiente nivel.

Hay un problema al usar las cadenas alimentarias para describir con precisión la mayoría de los ecosistemas. Incluso cuando todos los organismos se agrupan en niveles tróficos apropiados, algunos de estos organismos pueden alimentarse de especies de más de un nivel trófico; asimismo, algunos de estos organismos pueden ser consumidos por especies a partir de múltiples niveles tróficos. En otras palabras, el modelo lineal de ecosistemas, la cadena alimentaria, no es completamente descriptivo de la estructura de los ecosistemas. Un modelo holístico, que da cuenta de todas las interacciones entre diferentes especies y sus complejas relaciones interconectadas entre sí y con el medio ambiente, es un modelo más preciso y descriptivo para los ecosistemas. Una red alimentaria es una representación gráfica de una red holística y no lineal de productores primarios, consumidores primarios y consumidores de nivel superior utilizada para describir la estructura y dinámica del ecosistema (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): Esta red alimentaria muestra las interacciones entre organismos a través de niveles tróficos en el ecosistema del lago Ontario. Los productores primarios se describen en verde, los consumidores primarios en naranja, los consumidores secundarios en azul y los consumidores terciarios (ápice) en morado. Las flechas apuntan desde un organismo que se consume al organismo que lo consume. Observe cómo algunas líneas apuntan a más de un nivel trófico. Por ejemplo, el camarón zarigüeya se alimenta tanto de productores primarios como de consumidores primarios. (crédito: NOAA, GLERL)

Una comparación de los dos tipos de modelos de ecosistemas estructurales muestra fuerza en ambos. Las cadenas alimentarias son más flexibles para el modelado analítico, son más fáciles de seguir y son más fáciles de experimentar, mientras que los modelos web de alimentos representan con mayor precisión la estructura y la dinámica del ecosistema, y los datos se pueden usar directamente como entrada para el modelado de simulación.

Enlace al aprendizaje

Dirígete a este simulador interactivo en línea para investigar la función de la red alimentaria. En el cuadro Laboratorios interactivos, en Food Web, haga clic en el Paso 1. Lea primero las instrucciones y luego haga clic en el Paso 2 para obtener instrucciones adicionales. Cuando esté listo para crear una simulación, en la esquina superior derecha del cuadro Laboratorios Interactivos, haga clic en ABRIR SIMULADOR.

A menudo se muestran dos tipos generales de redes alimentarias interactuando dentro de un solo ecosistema. Una red alimentaria de pastoreo (como la red alimentaria del lago Ontario en la Figura\(\PageIndex{5}\)) has plants or other photosynthetic organisms at its base, followed by herbivores and various carnivores. A detrital food web consists of a base of organisms that feed on decaying organic matter (dead organisms), called decomposers or detritivores. These organisms are usually bacteria or fungi that recycle organic material back into the biotic part of the ecosystem as they themselves are consumed by other organisms. As all ecosystems require a method to recycle material from dead organisms, most grazing food webs have an associated detrital food web. For example, in a meadow ecosystem, plants may support a grazing food web of different organisms, primary and other levels of consumers, while at the same time supporting a detrital food web of bacteria, fungi, and detrivorous invertebrates feeding off dead plants and animals.

Evolution Connection: Three-spined Stickleback

It is well established by the theory of natural selection that changes in the environment play a major role in the evolution of species within an ecosystem. However, little is known about how the evolution of species within an ecosystem can alter the ecosystem environment. In 2009, Dr. Luke Harmon, from the University of Idaho in Moscow, published a paper that for the first time showed that the evolution of organisms into subspecies can have direct effects on their ecosystem environment.¹

The three-spines stickleback (Gasterosteus aculeatus) is a freshwater fish that evolved from a saltwater fish to live in freshwater lakes about 10,000 years ago, which is considered a recent development in evolutionary time (Figure \(\PageIndex{6}\)). Over the last 10,000 years, these freshwater fish then became isolated from each other in different lakes. Depending on which lake population was studied, findings showed that these sticklebacks then either remained as one species or evolved into two species. The divergence of species was made possible by their use of different areas of the pond for feeding called micro niches.

Dr. Harmon and his team created artificial pond microcosms in 250-gallon tanks and added muck from freshwater ponds as a source of zooplankton and other invertebrates to sustain the fish. In different experimental tanks they introduced one species of stickleback from either a single-species or double-species lake.

Over time, the team observed that some of the tanks bloomed with algae while others did not. This puzzled the scientists, and they decided to measure the water's dissolved organic carbon (DOC), which consists of mostly large molecules of decaying organic matter that give pond-water its slightly brownish color. It turned out that the water from the tanks with two-species fish contained larger particles of DOC (and hence darker water) than water with single-species fish. This increase in DOC blocked the sunlight and prevented algal blooming. Conversely, the water from the single-species tank contained smaller DOC particles, allowing more sunlight penetration to fuel the algal blooms.

This change in the environment, which is due to the different feeding habits of the stickleback species in each lake type, probably has a great impact on the survival of other species in these ecosystems, especially other photosynthetic organisms. Thus, the study shows that, at least in these ecosystems, the environment and the evolution of populations have reciprocal effects that may now be factored into simulation models.

Figure \(\PageIndex{6}\): The three-spined stickleback evolved from a saltwater fish to freshwater fish. (credit: Barrett Paul, USFWS)

Research into Ecosystem Dynamics: Ecosystem Experimentation and Modeling

The study of the changes in ecosystem structure caused by changes in the environment (disturbances) or by internal forces is called ecosystem dynamics. Ecosystems are characterized using a variety of research methodologies. Some ecologists study ecosystems using controlled experimental systems, while some study entire ecosystems in their natural state, and others use both approaches.

A holistic ecosystem model attempts to quantify the composition, interaction, and dynamics of entire ecosystems; it is the most representative of the ecosystem in its natural state. A food web is an example of a holistic ecosystem model. However, this type of study is limited by time and expense, as well as the fact that it is neither feasible nor ethical to do experiments on large natural ecosystems. To quantify all different species in an ecosystem and the dynamics in their habitat is difficult, especially when studying large habitats such as the Amazon Rainforest, which covers 1.4 billion acres (5.5 million km²) of the Earth’s surface.

For these reasons, scientists study ecosystems under more controlled conditions. Experimental systems usually involve either partitioning a part of a natural ecosystem that can be used for experiments, termed a mesocosm, or by re-creating an ecosystem entirely in an indoor or outdoor laboratory environment, which is referred to as a microcosm. A major limitation to these approaches is that removing individual organisms from their natural ecosystem or altering a natural ecosystem through partitioning may change the dynamics of the ecosystem. These changes are often due to differences in species numbers and diversity and also to environment alterations caused by partitioning (mesocosm) or re-creating (microcosm) the natural habitat. Thus, these types of experiments are not totally predictive of changes that would occur in the ecosystem from which they were gathered.

As both of these approaches have their limitations, some ecologists suggest that results from these experimental systems should be used only in conjunction with holistic ecosystem studies to obtain the most representative data about ecosystem structure, function, and dynamics.

Scientists use the data generated by these experimental studies to develop ecosystem models that demonstrate the structure and dynamics of ecosystems. Three basic types of ecosystem modeling are routinely used in research and ecosystem management: a conceptual model, an analytical model, and a simulation model. A conceptual model is an ecosystem model that consists of flow charts to show interactions of different compartments of the living and nonliving components of the ecosystem. A conceptual model describes ecosystem structure and dynamics and shows how environmental disturbances affect the ecosystem; however, its ability to predict the effects of these disturbances is limited. Analytical and simulation models, in contrast, are mathematical methods of describing ecosystems that are indeed capable of predicting the effects of potential environmental changes without direct experimentation, although with some limitations as to accuracy. An analytical model is an ecosystem model that is created using simple mathematical formulas to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. A simulation model is an ecosystem model that is created using complex computer algorithms to holistically model ecosystems and to predict the effects of environmental disturbances on ecosystem structure and dynamics. Ideally, these models are accurate enough to determine which components of the ecosystem are particularly sensitive to disturbances, and they can serve as a guide to ecosystem managers (such as conservation ecologists or fisheries biologists) in the practical maintenance of ecosystem health.

Conceptual Models

Conceptual models are useful for describing ecosystem structure and dynamics and for demonstrating the relationships between different organisms in a community and their environment. Conceptual models are usually depicted graphically as flow charts. The organisms and their resources are grouped into specific compartments with arrows showing the relationship and transfer of energy or nutrients between them. Thus, these diagrams are sometimes called compartment models.

To model the cycling of mineral nutrients, organic and inorganic nutrients are subdivided into those that are bioavailable (ready to be incorporated into biological macromolecules) and those that are not. For example, in a terrestrial ecosystem near a deposit of coal, carbon will be available to the plants of this ecosystem as carbon dioxide gas in a short-term period, not from the carbon-rich coal itself. However, over a longer period, microorganisms capable of digesting coal will incorporate its carbon or release it as natural gas (methane, CH₄), changing this unavailable organic source into an available one. This conversion is greatly accelerated by the combustion of fossil fuels by humans, which releases large amounts of carbon dioxide into the atmosphere. This is thought to be a major factor in the rise of the atmospheric carbon dioxide levels in the industrial age. The carbon dioxide released from burning fossil fuels is produced faster than photosynthetic organisms can use it. This process is intensified by the reduction of photosynthetic trees because of worldwide deforestation. Most scientists agree that high atmospheric carbon dioxide is a major cause of global climate change.

Conceptual models are also used to show the flow of energy through particular ecosystems. Figure \(\PageIndex{7}\) is based on Howard T. Odum’s classical study of the Silver Springs, Florida, holistic ecosystem in the mid-twentieth century.² This study shows the energy content and transfer between various ecosystem compartments.

Figure \(\PageIndex{7}\): This conceptual model shows the flow of energy through a spring ecosystem in Silver Springs, Florida. Notice that the energy decreases with each increase in trophic level.

Exercise

Why do you think the value for gross productivity of the primary producers is the same as the value for total heat and respiration (20,810 kcal/m²/yr)?

Answer

According to the first law of thermodynamics, energy can neither be created nor destroyed. Eventually, all energy consumed by living systems is lost as heat or used for respiration, and the total energy output of the system must equal the energy that went into it.

Analytical and Simulation Models

The major limitation of conceptual models is their inability to predict the consequences of changes in ecosystem species and/or environment. Ecosystems are dynamic entities and subject to a variety of abiotic and biotic disturbances caused by natural forces and/or human activity. Ecosystems altered from their initial equilibrium state can often recover from such disturbances and return to a state of equilibrium. As most ecosystems are subject to periodic disturbances and are often in a state of change, they are usually either moving toward or away from their equilibrium state. There are many of these equilibrium states among the various components of an ecosystem, which affects the ecosystem overall. Furthermore, as humans have the ability to greatly and rapidly alter the species content and habitat of an ecosystem, the need for predictive models that enable understanding of how ecosystems respond to these changes becomes more crucial.

Analytical models often use simple, linear components of ecosystems, such as food chains, and are known to be complex mathematically; therefore, they require a significant amount of mathematical knowledge and expertise. Although analytical models have great potential, their simplification of complex ecosystems is thought to limit their accuracy. Simulation models that use computer programs are better able to deal with the complexities of ecosystem structure.

A recent development in simulation modeling uses supercomputers to create and run individual-based simulations, which accounts for the behavior of individual organisms and their effects on the ecosystem as a whole. These simulations are considered to be the most accurate and predictive of the complex responses of ecosystems to disturbances.

Link to Learning

Visite The Darwin Project para ver una variedad de modelos de ecosistemas.

Resumen

Los ecosistemas existen en tierra, mar, aire y bajo tierra. Diferentes formas de modelar los ecosistemas son necesarias para entender cómo las perturbaciones ambientales afectarán la estructura y dinámica de los ecosistemas. Los modelos conceptuales son útiles para mostrar las relaciones generales entre los organismos y el flujo de materiales o energía entre ellos. Se utilizan modelos analíticos para describir cadenas alimentarias lineales, y los modelos de simulación funcionan mejor con redes alimentarias holísticas.

Notas al pie

1. 1 Naturaleza (Vol. 458, 1 de abril de 2009)
2. 2 Howard T. Odum, “Estructura trófica y productividad de Silver Springs, Florida”, Monografías Ecológicas 27, núm. 1 (1957): 47—112.

Glosario

modelo analítico

modelo ecosistémico que se crea con fórmulas matemáticas para predecir los efectos de las perturbaciones ambientales en la estructura y dinámica de los ecosistemas

ápice consumidor

organismo en la parte superior de la cadena alimentaria

modelo conceptual

(también, modelos compartimentales) modelo de ecosistema que consiste en diagramas de flujo que muestran las interacciones de diferentes compartimentos de los componentes vivos y no vivos del ecosistema

red alimentaria detrítica

tipo de red alimentaria en la que los consumidores primarios consisten en descomponedores; estos suelen estar asociados con redes alimenticias de pastoreo dentro del mismo ecosistema

ecosistema

comunidad de organismos vivos y sus interacciones con su ambiente abiótico

dinámica de los ecosistemas

estudio de los cambios en la estructura del ecosistema causados por cambios en el medio ambiente o fuerzas internas

equilibrio

estado estacionario de un ecosistema donde todos los organismos están en equilibrio con su entorno y entre sí

cadena alimentaria

representación lineal de una cadena de productores primarios, consumidores primarios y consumidores de nivel superior utilizada para describir la estructura y dinámica del ecosistema

web de alimentos

representación gráfica de una red holística y no lineal de productores primarios, consumidores primarios y consumidores de nivel superior utilizada para describir la estructura y dinámica del ecosistema

pastoreo web de alimentos

tipo de red alimentaria en la que los productores primarios son plantas en tierra o fitoplancton en el agua; a menudo asociados con una red alimentaria detrítica dentro del mismo ecosistema

modelo de ecosistema holístico

estudio que intenta cuantificar la composición, interacciones y dinámicas de ecosistemas enteros; a menudo limitado por dificultades económicas y logísticas, dependiendo del ecosistema

mesocosmos

porción de un ecosistema natural que se utilizará para experimentos

microcosmos

recreación de ecosistemas naturales completamente en un ambiente de laboratorio para ser utilizados en experimentos

consumidor primario

nivel trófico que obtiene su energía de los productores primarios de un ecosistema

productor primario

nivel trófico que obtiene su energía de la luz solar, productos químicos inorgánicos o material orgánico muerto y/o en descomposición

resiliencia (ecológica)

velocidad a la que un ecosistema recupera el equilibrio después de ser perturbado

resistencia (ecológica)

capacidad de un ecosistema de permanecer en equilibrio a pesar de las perturbaciones

consumidor secundario

generalmente un carnívoro que come consumidores primarios

modelo de simulación

modelo ecosistémico que se crea con programas informáticos para modelar los ecosistemas de manera integral y predecir los efectos de las perturbaciones ambientales en la estructura y dinámica de los ecosistemas

consumidor terciario

carnívoros que comen otros carnívoros

nivel trófico

posición de una especie o grupo de especies en una cadena alimentaria o una red alimentaria