15.3: Transcripción eucariota
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Iniciación
Los promotores eucariotas que más nos interesan son similares a los promotores procariotas en que contienen una caja TATA (Figura\(\PageIndex{1}\)). Sin embargo, el inicio de la transcripción es mucho más complejo en eucariotas en comparación con los procariotas. A diferencia de la ARN polimerasa procariota que puede unirse a un molde de ADN por sí sola, los eucariotas requieren varias otras proteínas, llamadas factores de transcripción, para unirse primero a la región promotora y luego ayudar a reclutar la polimerasa apropiada.
Además, existen tres ARN polimerasas diferentes en eucariotas, cada una de las cuales está compuesta por 10 subunidades o más. Cada ARN polimerasa eucariota también requiere un conjunto distinto de factores de transcripción para llevarlo al molde de ADN.
La ARN polimerasa I se localiza en el nucleolo, una subestructura nuclear especializada en la que el ARN ribosómico (ARNr) se transcribe, procesa y ensambla en ribosomas. Las moléculas de ARNr se consideran ARN estructurales porque tienen un papel celular pero no se traducen en proteínas. Los ARNr son componentes del ribosoma y son esenciales para el proceso de traducción. La ARN polimerasa I sintetiza la mayoría de los ARNr.
La ARN polimerasa II se localiza en el núcleo y sintetiza todos los pre-ARNm nucleares que codifican proteínas. Los pre-ARNm eucariotas se someten a un procesamiento extenso después de la transcripción pero antes de la traducción Para mayor claridad, el término “ARNm” solo se utilizará para describir las moléculas maduras procesadas que están listas para ser traducidas. La ARN polimerasa II es responsable de transcribir la abrumadora mayoría de los genes eucariotas.
La ARN polimerasa III también se localiza en el núcleo. Esta polimerasa transcribe una variedad de ARN estructurales incluyendo pre-ARN de transferencia (pre-ARNs) y pre-ARN nucleares pequeños. Los ARNt tienen un papel crítico en la traducción; sirven como moléculas adaptadoras entre el molde de ARNm y la cadena polipeptídica en crecimiento. Los ARN nucleares pequeños tienen una variedad de funciones, incluyendo “empalmar” pre-ARNm y regular los factores de transcripción.
Cada uno de los tipos de ARN polimerasa reconoce una secuencia promotora diferente y requiere diferentes factores de transcripción.
Alargamiento
Después de la formación del complejo de preiniciación, la polimerasa se libera de los otros factores de transcripción, y se permite que la elongación continúe como lo hace en procariotas con la ARN polimerasa sintetizando pre-ARNm en la dirección 5' a 3'. Como se discutió anteriormente, la ARN polimerasa II transcribe la mayor proporción de genes eucariotas, por lo que esta sección se centrará en cómo esta polimerasa logra la elongación y terminación.
Aunque el proceso enzimático de elongación es esencialmente el mismo en eucariotas y procariotas, el molde de ADN es más complejo. Cuando las células eucariotas no se están dividiendo, sus genes existen como una masa difusa de ADN y proteínas llamadas cromatina. El ADN está estrechamente empaquetado alrededor de proteínas histonas cargadas a intervalos repetidos. Estos complejos de ADN e histona, denominados colectivamente nucleosomas, están espaciados regularmente e incluyen 146 nucleótidos de ADN enrollados alrededor de ocho histonas como hilo alrededor de un carrete.
Para que se produzca la síntesis de ARN, la maquinaria de transcripción necesita mover las histonas fuera del camino cada vez que se encuentra con un nucleosoma. Esto se logra mediante un complejo proteico especial llamado FACT, que significa “facilita la transcripción de la cromatina”. Este complejo aleja las histonas del molde de ADN a medida que la polimerasa se mueve a lo largo de él. Una vez sintetizado el pre-ARNm, el complejo FACT reemplaza a las histonas para recrear los nucleosomas.
Terminación
La terminación de la transcripción es diferente para las diferentes polimerasas. A diferencia de los procariotas, la elongación por ARN polimerasa II en eucariotas tiene lugar entre mil y 2,000 nucleótidos más allá del final del gen que se transcribe. Esta cola de pre-ARNm se elimina durante el procesamiento del ARNm. Las ARN polimerasas I y III requieren señales de terminación. Los genes transcritos por la ARN polimerasa I contienen una secuencia específica de 18 nucleótidos que es reconocida por una proteína de terminación. El proceso de terminación en la ARN polimerasa III implica una horquilla de ARNm que provoca la liberación del ARNm.
Referencias
A menos que se indique lo contrario, las imágenes de esta página están bajo licencia CC-BY 4.0 de OpenStax.
OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 21 de diciembre de 2017. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10... -Transcripción