21.2: Formación de nuevas especies
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Conceptos de especies
Resulta que los científicos no siempre están de acuerdo en la definición de una especie. Las diferentes ideas sobre lo que constituye y lo que no constituye una especie se denominan conceptos de especies. Existen alrededor de veintiséis conceptos de especies diferentes, pero cuatro son los más aceptados. El concepto de especie biológica establece que si dos organismos son capaces de reproducirse con éxito y producir descendencia viable y fértil, entonces son la misma especie. Cuando las poblaciones de organismos dejan de reproducirse con éxito (llamado aislamiento reproductivo), entonces se consideran especies separadas. El concepto de especie biológica funciona bien para los científicos que estudian criaturas vivientes que tienen patrones de reproducción regulares, como insectos o mamíferos. El concepto de especie morfológica establece que si dos organismos son lo suficientemente similares morfológicamente, entonces son la misma especie. No hay pauta sobre lo similar que cuenta como suficientemente similar, por lo que le corresponde al investigador hacer la llamada de juicio. Este concepto funciona bien para organismos que no se reproducen regularmente (como los hongos) o que ya no están vivos. El concepto de especie genética establece que si dos organismos son lo suficientemente similares genéticamente, entonces son la misma especie. Nuevamente, no hay regla sobre cuán genéticamente similares deben ser, por lo que cada disciplina determina sus propios límites. Este concepto funciona bien para organismos que son muy pequeños, tienen estrategias de reproducción inusuales y no son morfológicamente distintos (como las bacterias). El concepto de especie evolutiva establece que si los caminos evolutivos de dos organismos son lo suficientemente similares, entonces son la misma especie. Este concepto funciona bien para los organismos muertos hace mucho tiempo porque los fósiles no pueden reproducirse, a menudo carecen de impresiones de tejidos blandos y, por lo general, no tienen suficiente ADN para trabajar.
Las especies y la capacidad de reproducción
Una especie es un grupo de organismos individuales que se cruzan y producen descendencia fértil y viable. De acuerdo con esta definición, una especie se distingue de otra cuando, en la naturaleza, no es posible que los apareamientos entre individuos de cada especie produzcan descendencia fértil.
Los miembros de la misma especie comparten características externas e internas, las cuales se desarrollan a partir de su ADN. Entre más estrecha relación comparten dos organismos, más ADN tienen en común, al igual que las personas y sus familias. Es probable que el ADN de las personas se parezca más al ADN de su padre o madre que al ADN de su primo o abuelo. Los organismos de la misma especie tienen el nivel más alto de alineación de ADN y, por lo tanto, comparten características y comportamientos que conducen a una reproducción exitosa.
La apariencia de las especies puede ser engañosa al sugerir una habilidad o incapacidad para aparearse. Por ejemplo, aunque los perros domésticos (Canis lupus familiaris) muestran diferencias fenotípicas, como el tamaño, la construcción y el pelaje, la mayoría de los perros pueden cruzarse y producir cachorros viables que pueden madurar y reproducirse sexualmente (Figura\(\PageIndex{1}\)).

En otros casos, los individuos pueden parecer similares aunque no sean miembros de la misma especie. Por ejemplo, aunque las águilas calvas (Haliaeetus leucocephalus) y las águilas africanas (Haliaeetus vocifer) son aves y águilas, cada una pertenece a un grupo de especies separado (Figura\(\PageIndex{2}\)). Si los humanos intervinieran artificialmente y fertilizaran el óvulo de un águila calva con el esperma de un águila pescadora africana y un polluelo eclosionara, esa descendencia, llamada híbrida (un cruce entre dos especies), probablemente sería infértil, incapaz de reproducirse con éxito después de que alcanzara madurez. Diferentes especies pueden tener diferentes genes que son activos en el desarrollo; por lo tanto, puede que no sea posible desarrollar una descendencia viable con dos conjuntos diferentes de direcciones. Así, a pesar de que la hibridación puede tener lugar, las dos especies aún permanecen separadas.

Las poblaciones de especies comparten un acervo genético: una colección de todas las variantes de genes en la especie. Nuevamente, la base de cualquier cambio en un grupo o población de organismos debe ser genética ya que esta es la única manera de compartir y transmitir rasgos. Cuando ocurren variaciones dentro de una especie, solo pueden pasarse a la siguiente generación a lo largo de dos vías principales: la reproducción asexual o la reproducción sexual. El cambio se transmitirá asexualmente simplemente si la célula reproductora posee el rasgo cambiado. Para que el rasgo cambiado sea transmitido por la reproducción sexual, un gameto, como un espermatozoide o un óvulo, debe poseer el rasgo cambiado. En otras palabras, los organismos que se reproducen sexualmente pueden experimentar varios cambios genéticos en sus células corporales, pero si estos cambios no ocurren en un espermatozoide u óvulo, el rasgo cambiado nunca llegará a la siguiente generación. Solo los rasgos heredables pueden evolucionar. Por lo tanto, la reproducción juega un papel primordial para que el cambio genético arraigue en una población o especie. En definitiva, los organismos deben poder reproducirse entre sí para pasar nuevos rasgos a la descendencia.
Especiación
La definición biológica de especie, que funciona para organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos que se cruzan real o potencialmente. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y a menudo pueda ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies, esta regla generalmente se mantiene. De hecho, la presencia en la naturaleza de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie de mestizaje, y es posible que el proceso de especiación aún no se haya completado.
Dada la extraordinaria diversidad de vida en el planeta, debe haber mecanismos de especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin imaginó este proceso como un evento de ramificación y diagramó el proceso en la única ilustración que se encuentra en Sobre el origen de las especies (Figura\(\PageIndex{3}\) a). Compare esta ilustración con el diagrama de evolución del elefante (Figura\(\PageIndex{3}\) b), que muestra que a medida que una especie cambia con el tiempo, se ramifica para formar más de una nueva especie, repetidamente, siempre y cuando la población sobreviva o hasta que el organismo se extinto.

Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se encuentran en dos amplias categorías. La especiación alopátrica (allo- = “otra”; -pátrica = “patria”) implica la separación geográfica de las poblaciones de una especie progenitora y su posterior evolución. La especiación simpátrica (sym- = “same”; -patric = “patria”) implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental que permanece en una ubicación.
Los biólogos piensan que los eventos de especiación son la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay razón para que no haya más de dos especies formadas a la vez, excepto que es menos probable y múltiples eventos pueden conceptualizarse como divisiones individuales que ocurren cerca en el tiempo.
Especiación alopátrica
Una población geográficamente continua tiene un acervo genético que es relativamente homogéneo. El flujo génico, el movimiento de los alelos a través del área de distribución de la especie, es relativamente libre porque los individuos pueden moverse y luego aparearse con individuos en su nueva ubicación. Así, la frecuencia de un alelo en un extremo de una distribución será similar a la frecuencia del alelo en el otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas, se evita el flujo libre de alelos. Cuando esa separación dura un periodo de tiempo, las dos poblaciones son capaces de evolucionar a lo largo de diferentes trayectorias. Así, sus frecuencias alélicas en numerosos loci genéticos gradualmente se vuelven cada vez más diferentes a medida que surgen nuevos alelos independientemente por mutación en cada población. Por lo general, las condiciones ambientales, como clima, recursos, depredadores y competidores para las dos poblaciones serán diferentes, lo que provocará que la selección natural favorezca adaptaciones divergentes en cada grupo.
El aislamiento de poblaciones que conducen a la especiación alopátrica puede ocurrir de diversas maneras: un río formando una nueva rama, la erosión formando un nuevo valle, un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar, o semillas flotando sobre el océano a una isla. La naturaleza de la separación geográfica necesaria para aislar poblaciones depende enteramente de la biología del organismo y de su potencial de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores se instalaran en valles cercanos separados, lo más probable es que los individuos de cada población volaran de un lado a otro continuando el flujo génico. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores se dividieran por la formación de un nuevo lago, sería poco probable que continuara el flujo génico; por lo tanto, la especiación sería más probable.
Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías: dispersión y vicariancia. La dispersión es cuando algunos miembros de una especie se trasladan a una nueva área geográfica, y la vicariancia es cuando surge una situación natural para dividir físicamente los organismos.
Los científicos han documentado numerosos casos de especiación alopátrica ocurriendo. Por ejemplo, a lo largo de la costa oeste de Estados Unidos, existen dos subespecies separadas de búhos manchados. El búho moteado del norte presenta diferencias genéticas y fenotípicas con respecto a su pariente cercano: el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Adicionalmente, los científicos han encontrado que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, más probable es que se produzca la especiación. Esto parece lógico porque a medida que aumenta la distancia, los diversos factores ambientales probablemente tendrían menos en común que las ubicaciones cercanas. Considera los dos búhos: en el norte, el clima es más fresco que en el sur; los tipos de organismos en cada ecosistema difieren, al igual que sus comportamientos y hábitos; además, los hábitos de caza y las elecciones de presas de los búhos sureños varían de los búhos del norte. Estas varianzas pueden conducir a diferencias evolucionadas en los búhos, y es probable que se produzca especiación.
Radiación Adaptativa
En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área, y cada una encuentra un nicho distinto o hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación originados en una sola especie. A esto se le llama radiación adaptativa porque muchas adaptaciones evolucionan desde un solo punto de origen; así, provocando que la especie irradie a varias nuevas. Los archipiélagos insulares como las islas hawaianas proporcionan un contexto ideal para eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos. La enredadera hawaiana ilustra un ejemplo de radiación adaptativa. De una sola especie, llamada la especie fundadora, numerosas especies han evolucionado, entre ellas las seis mostradas en la Figura\(\PageIndex{5}\).

Observe las diferencias en los picos de la especie. La evolución en respuesta a la selección natural basada en fuentes específicas de alimentos en cada nuevo hábitat condujo a la evolución de un pico diferente adaptado a la fuente específica de alimento. El ave que come semillas tiene un pico más grueso y fuerte que es adecuado para romper nueces duras. Las aves que comen néctares tienen picos largos para sumergirse en las flores para llegar al néctar. Los pájaros devoradores de insectos tienen picos como espadas, apropiados para apuñalar y empalar insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo de radiación adaptativa en un archipiélago.
Especiación simpátrica
¿Puede ocurrir divergencia si no existen barreras físicas para separar a los individuos que continúan viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? La respuesta es sí. El proceso de especiación dentro del mismo espacio se llama especiación simpátrica; el prefijo “sym” significa lo mismo, por lo que “simpátrico” significa “misma patria” en contraste con “alopátrico” que significa “otra patria”. Se han propuesto y estudiado diversos mecanismos para la especiación simpátrica.
Una forma de especiación simpátrica puede comenzar con un grave error cromosómico durante la división celular. En un evento de división celular normal, los cromosomas se replican, se emparejan y luego se separan para que cada nueva célula tenga el mismo número de cromosomas. Sin embargo, a veces los pares se separan y el producto celular final tiene demasiados o muy pocos cromosomas individuales en una condición llamada aneuploidía (Figura\(\PageIndex{6}\)).

La poliploidía es una afección en la que una célula u organismo tiene un conjunto adicional, o conjuntos, de cromosomas. Los científicos han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo de un individuo en estado de poliploidía. El aislamiento reproductivo es la incapacidad de cruzamiento. En algunos casos, un individuo poliploide tendrá dos o más conjuntos completos de cromosomas de su propia especie en una condición llamada autopoliploidía (Figura\(\PageIndex{7}\)). El prefijo “auto-” significa “yo”, por lo que el término significa múltiples cromosomas de la propia especie. La poliploidía es el resultado de un error en la meiosis en el que todos los cromosomas se mueven hacia una sola célula en lugar de separarse.

Por ejemplo, si una especie de planta con 2 n = 6 produce gametos autopoliploides que también son diploides (2 n = 6, cuando deberían ser n = 3), los gametos ahora tienen el doble de cromosomas de los que deberían tener. Estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie vegetal. Sin embargo, podrían autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides con gametos que tuvieran el mismo número de diploides. De esta manera, la especiación simpátrica puede ocurrir rápidamente al formar crías con 4 n llamadas tetraploides. Estos individuos serían inmediatamente capaces de reproducirse sólo con los de este nuevo tipo y no los de las especies ancestrales.
La otra forma de poliploidía ocurre cuando individuos de dos especies diferentes se reproducen para formar una descendencia viable llamada alopoliploide. El prefijo “allo-” significa “otro” (recuerdo de alopátrico): por lo tanto, un alopoliploide ocurre cuando se combinan gametos de dos especies diferentes. La figura\(\PageIndex{8}\) ilustra una forma posible de formar un alopoliploide. Observe cómo se necesitan dos generaciones, o dos actos reproductivos, antes de que los resultados del híbrido fértil viable.

Las formas cultivadas de plantas de trigo, algodón y tabaco son todas alopoliploides. Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, se produce con mayor frecuencia en plantas. (Es poco probable que los animales con cualquiera de los tipos de aberraciones cromosómicas descritos aquí sobrevivan y produzcan descendencia normal). Los científicos han descubierto que más de la mitad de todas las especies de plantas estudiadas se relacionan con una especie que evolucionó a través de la poliploidía. Con una tasa tan alta de poliploidía en las plantas, algunos científicos plantean la hipótesis de que este mecanismo se lleva a cabo más como una adaptación que como un error.
Aislamiento Reproductivo
Dado el tiempo suficiente, la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones afectará a los caracteres que influyen en la reproducción: si se unieran individuos de las dos poblaciones, el apareamiento sería menos probable, pero si se produjera el apareamiento, la descendencia sería inviable o infértil. Muchos tipos de caracteres divergentes pueden afectar el aislamiento reproductivo, la capacidad de cruzarse, de las dos poblaciones.
El aislamiento reproductivo puede tener lugar de diversas maneras. Los científicos los organizan en dos grupos: barreras precigóticas y barreras postcigóticas. Recordemos que un cigoto es un óvulo fertilizado: la primera célula del desarrollo de un organismo que se reproduce sexualmente. Por lo tanto, una barrera precigótica es un mecanismo que bloquea la reproducción; esto incluye barreras que impiden la fertilización cuando los organismos intentan reproducir. Una barrera postcigótica ocurre después de la formación del cigoto; esto incluye organismos que no sobreviven a la etapa embrionaria y aquellos que nacen estériles.
Algunos tipos de barreras precigóticas impiden la reproducción por completo. Muchos organismos solo se reproducen en ciertas épocas del año, a menudo solo anualmente. Las diferencias en los horarios de reproducción, llamadas aislamiento temporal, pueden actuar como una forma de aislamiento reproductivo. Por ejemplo, dos especies de ranas habitan la misma zona, pero una se reproduce de enero a marzo, mientras que la otra se reproduce de marzo a mayo (Figura\(\PageIndex{9}\)).

En algunos casos, las poblaciones de una especie se trasladan o se trasladan a un nuevo hábitat y residen en un lugar que ya no se solapa con las otras poblaciones de la misma especie. A esta situación se le llama aislamiento de hábitat. La reproducción con la especie progenitora cesa, y existe un nuevo grupo que ahora es reproductiva y genéticamente independiente. Por ejemplo, una población de grillos que se dividió después de una inundación ya no podía interactuar entre sí. Con el tiempo, las fuerzas de selección natural, mutación y deriva genética probablemente darán como resultado la divergencia de los dos grupos.
El aislamiento conductual ocurre cuando la presencia o ausencia de un comportamiento específico impide que se produzca la reproducción. Por ejemplo, las luciérnagas macho utilizan patrones de luz específicos para atraer a las hembras. Diversas especies de luciérnagas muestran sus luces de manera diferente. Si un macho de una especie intentara atraer a la hembra de otra, no reconocería el patrón de luz y no aparearía con el macho.
Otras barreras precigóticas funcionan cuando las diferencias en sus células del gameto (óvulos y espermatozoides) impiden que se produzca la fertilización; esto se llama barrera gamética. Del mismo modo, en algunos casos los organismos estrechamente relacionados intentan aparearse, pero sus estructuras reproductivas simplemente no encajan entre sí. Por ejemplo, los machos damselfly de diferentes especies tienen órganos reproductivos de diferentes formas. Si una especie intenta aparearse con la hembra de otra, sus partes del cuerpo simplemente no encajan entre sí. (Figura\(\PageIndex{10}\)).

En las plantas, ciertas estructuras destinadas a atraer a un tipo de polinizador simultáneamente impiden que un polinizador diferente acceda al polen. El túnel a través del cual un animal debe acceder al néctar puede variar ampliamente en longitud y diámetro, lo que impide que la planta sea polinizada cruzadamente con una especie diferente (Figura\(\PageIndex{11}\)).

Cuando se realiza la fertilización y se forma un cigoto, las barreras postcigóticas pueden impedir la reproducción. Los individuos híbridos en muchos casos no pueden formarse normalmente en el útero y simplemente no sobreviven más allá de las etapas embrionarias. A esto se le llama inviabilidad híbrida porque los organismos híbridos simplemente no son viables. En otra situación postcigótica, la reproducción conduce al nacimiento y crecimiento de un híbrido que es estéril e incapaz de reproducir descendencia propia; esto se denomina esterilidad híbrida.
Influencia del hábitat en la especiación
La especiación simpátrica también puede tener lugar en formas distintas a la poliploidía. Por ejemplo, considere una especie de pez que vive en un lago. A medida que crece la población, también crece la competencia por los alimentos. Bajo presión para encontrar alimento, supongamos que un grupo de estos peces tenía la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de otro recurso que no estaba utilizado por el otro pez. ¿Y si esta nueva fuente de alimento se encontrara a una profundidad diferente del lago? Con el tiempo, aquellos que se alimentan de la segunda fuente de alimento interactuarían más entre sí que con los otros peces; por lo tanto, también se reproducían juntos. La descendencia de estos peces probablemente se comportaría como sus padres: alimentándose y viviendo en la misma zona y manteniéndolos separados de la población original. Si este grupo de peces continuara estando separado de la primera población, eventualmente podría ocurrir especiación simpátrica a medida que se acumularan más diferencias genéticas entre ellos.
Este escenario sí se desarrolla en la naturaleza, al igual que otros que conducen al aislamiento reproductivo. Uno de esos lugares es el lago Victoria en África, famoso por su especiación simpátrica de peces cíclidos. Los investigadores han encontrado cientos de eventos de especiación simpátrica en estos peces, que no solo han ocurrido en gran número, sino también en un corto período de tiempo. La figura\(\PageIndex{12}\) muestra este tipo de especiación entre una población de peces cíclidos en Nicaragua. En esta localidad, dos tipos de cíclidos viven en la misma ubicación geográfica pero han llegado a tener diferentes morfologías que les permiten comer diversas fuentes alimenticias.

Resumen
La especiación ocurre a lo largo de dos vías principales: la separación geográfica (especiación alopátrica) y a través de mecanismos que ocurren dentro de un hábitat compartido (especiación simpátrica). Ambas vías aíslan reproductivamente a una población de alguna forma. Los mecanismos de aislamiento reproductivo actúan como barreras entre especies estrechamente relacionadas, permitiéndoles divergir y existir como especies genéticamente independientes. Las barreras precigóticas bloquean la reproducción previa a la formación de un cigoto, mientras que las barreras postcigóticas bloquean la reproducción después de la fertilización. Para que se desarrolle una nueva especie, algo debe causar una brecha en las barreras reproductivas. La especiación simpátrica puede ocurrir a través de errores en la meiosis que forman gametos con cromosomas adicionales (poliploidía). La autopoliploidía ocurre dentro de una sola especie, mientras que la alopoliploidía ocurre entre especies estrechamente relacionadas.
Referencias
OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 23 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.